博物wiki老虎和熊是东北亚地区同域栖息的两类大型食肉动物，它们一个身躯庞大、力大无穷，一个装备精良、身形敏捷。为理清老虎和棕熊、亚洲黑熊的关系，动物学家伊凡·塞里奥金先生在俄罗斯远东南部的锡霍特-阿林自然保护区研究了21年，并回顾总结了1900年以来的文献资料，现已基本搞清了这个问题。动物志现推出这个”虎熊真相”系列，向大家科普一下伊万先生的研究成果。本文是这个系列的第一篇，介绍两种熊在老虎饮食中的重要意义，并回答一个问题，老虎到底是不是熊的天敌。
东北亚地区的动物往往比生活在其他地区的同类更大，东北虎是地球上最大的猫科动物，雄虎重约200千克，雌虎130千克。乌苏里棕熊不仅是欧亚大陆上最大的棕熊之一，在全世界也仅次于阿拉斯加南部的棕熊，壮年的公棕熊重达260千克，母棕熊140千克。乌苏里黑熊也是亚洲黑熊最大的亚种，公熊重133千克，母熊83千克。它们三者的体重存在很大重叠，因此它们之间的冲突非常激烈和平衡。
分析老虎猎物，熊占比2.2%
1992-2013年，研究者在锡霍特阿林保护区对老虎吃下肚的动物进行分析，发现两种熊的数量占老虎全部食物总数的2.2%，其中棕熊占1.2%，黑熊占1.0%。在熊正常活动的季节，这一比例分别增长到4.5%（秋季）、2.4%（夏季）和2.1%（春季）。熊在虎饮食中不占主要地位，但也是重要组成部分。在锡霍特阿林，对东北虎来说只有三种有蹄动物比熊更重要：马鹿、野猪和狍子。
并不像有些人说的老虎主要捕杀冬眠熊，相反，老虎捕杀熊在熊正常活动的季节更普遍，而其中秋季最为频繁。熊秋季多在旱生林中吃橡果和松果，弄出的动静很大，比其他季节更容易被虎发现；它们这个时候忙于”抓秋膘”，为冬眠进行营养储备，进食非常专注，比其他季节更容易被偷袭。
老虎捕杀了7只棕熊和8只黑熊
21年间老虎共吃掉了9只棕熊，其中7只是捕杀，2只是食用尸体：
- 成年公棕熊一只，并非老虎捕杀，是被另一只成年公棕熊杀死，有只小雄虎吃了熊尸。
- 3-4岁公棕熊一只，为成年雄虎捕杀。
- 成年母棕熊六只，其中五只是被老虎捕杀，凶手有三只是成年雄虎，一只是未知年龄的雄虎，一只是性别不明的成年虎；一只为盗猎者杀死后，被成年雌虎吃了。
- 两龄棕熊一只，性别不明，为成年雄虎捕杀。
老虎吃掉了8只黑熊，全是捕杀的，包括成年公黑熊两只，成年母黑熊一只、性别未确定的成年黑熊三只和小黑熊两只。其中成年雄虎捕杀了三只；成年雌虎捕杀了一只成年雌黑熊、一只未知性别的成年黑熊和一只小黑熊；还有两只，杀死它们的虎性别或年龄未知。
老虎对熊的个体选择：雄虎捕杀母棕熊、黑熊和小熊
唯有成年雄虎有能力经常捕杀熊，从而将熊纳入自己的日常菜单。研究的21年间，发现过雄虎捕杀成年的母棕熊和公黑熊，但未发现过成年公棕熊被虎杀死，说明成年公棕熊似乎超出了虎通常的捕杀能力范围。
研究中也未发现成年雌虎捕杀棕熊。动物学家回顾了1900年以来的文献，发现雌虎捕杀棕熊只有一例，据布罗姆利在1965年的报道，一只成年雌虎捕杀了一只170千克的棕熊。此外，卡普拉诺夫在1948年报道了一起雌虎杀死80-100千克的母黑熊。
成年雄虎捕杀的母棕熊主要是带仔母熊。单身母棕熊遇见雄虎通常可以避开或逃走，但当母熊带着幼仔，为了保护幼仔，她们有时不得不冒险迎战雄虎。
老虎捕杀黑熊似乎没有明显的性别选择。但如果区分雄、雌虎，我们发现成年公黑熊都是被雄虎杀死的。从目前确定的例子来看，雌虎只捕杀过母黑熊和幼熊。
杀熊专家戴尔
有五只熊（三只成年雌棕熊、一只两龄棕熊和一只黑熊）是被同一只虎杀死的，这是一只戴无线电项圈的定居雄虎，编号为M20，名叫戴尔，最重时重206千克，是当地的”虎王”。有些虎捕熊明显远比其他虎频繁，说明东北虎中存在一些”捕熊专家”。看来，捕熊是个技术含量比较高的活，不是所有虎都能熟练掌握的。
分析老虎粪便，熊占比8.4%
熊残余物在虎粪便中出现频率为8.4%（n=454）。若只算熊正常活动季节，熊在老虎饮食中更为重要，占16.0%（n=206）；虎在秋季吃熊比春、夏更多，在秋季、夏季和春季，熊成分在虎粪便中所占比重分别是24.3%（n=70）、16.1%（n=56）和8.6%（n=81）。
确定老虎粪便成分中熊的种类后，得到如下结果（见上图）：1992-2003年（注：2003年以后的研究未区分熊的种类），熊成分占老虎年度饮食的7.1％，其中黑熊占5.2％，棕熊占1％。如果只算熊正常活动的季节为11.4％，其中黑熊8.3％，棕熊1.3％。最早的带熊毛的虎粪日期为3月13日。
两种分析结果的比较
动物学家用猎物分析法和粪便分析法得出的结论都是熊在老虎饮食中占重要地位。但是，基于猎物分析，熊在虎饮食中所占比例只有2.2%，而基于粪便分析则高达8.4%。两种方法得出的结果不尽相同，其中的原因可能有：
- 熊是比较大的猎物，其在老虎饮食中所占比例，按重量计算应该高于按个数计算所得数值。因此，猎物分析法可能会低估熊在老虎饮食中的重要性。
- 研究者的主观因素可能也起到了一定作用。当研究人员不能用有蹄类来描述老虎粪便中有些成分时，很多时候会记录为熊。
当确定黑熊在虎饮食中所占比例时，两种方法表现的差异尤为显著（图19.1）。该比例在粪便分析中高于猎物分析的7.4倍。造成这一差异的原因是：
- 我们首先要考虑到老虎的猎物和粪便被发现的可能性不同。在熊正常活动的季节，使用无线电跟踪老虎能发现其79.5%的猎物和52.9%的粪便。因此，猎物分析法能收集到更全面的信息。
- 黑熊是比棕熊和马鹿小的猎物。由于老虎吃黑熊时停留时间比较短，并不是所有捕杀的黑熊尤其是小黑熊都能被发现。而据学者克拉姆佐夫在1993年的报道，老虎更喜欢捕杀小黑熊。
- 研究对雌虎的观察结果比雄虎更完整。雌虎占总样本数78％的猎物和只有61％的粪便。如前所述，捕杀熊的老虎主要是雄虎，而雌虎主要捕杀母黑熊。因此，黑熊在老虎猎物中所占比例应该高于本次研究，尤其是母黑熊。
- 本次研究主要集中在次生橡树林，这里黑熊的密度比针叶阔叶林低，老虎不那么容易遇见黑熊。研究中老虎猎物有77.5％在次生橡树林中被发现（非冬眠期），只有22.5％在针叶阔叶林中被发现，粪便被发现的比例则分别为次生林58％，针叶阔叶林42％。另外，老虎活动范围很大，有时候其粪便虽然在次生橡树林中被发现，但其猎物则是在针叶阔叶林中捕获并食用的。所以，基于老虎猎物的研究低估了黑熊所占比例。
老虎对熊种群的威胁
熊在老虎饮食中所占比例可能因当地环境条件而存在很大差异，在有些情况下高达31%。即使是同一地区，在不同年份也有区别。
根据学者库切连科在1974年的估算，在阿穆尔地区，每年有占总数2-2.5％的黑熊被老虎捕杀。
有种观点认为，熊在老虎饮食中所占比例会随着老虎主要猎物——有蹄动物数量下降而增长。根据库切连科在1977年的估计，虎平均每年捕杀3只熊（包括棕熊和黑熊），每年秋天猎获其生境内熊总数的3-4%。熊的残余物在老虎粪便中所占比例可达12%，高于其在生境内的出现频率，即老虎对熊有正选择，尤其是对黑熊。
斯米尔诺夫在1991年也进行了一次计算，他的结论是熊成分在老虎粪便中所占比例是熊在生境中数量比例的1.7倍。
动物学家尤金在1993年指出，当熊种群状况良好的时候，老虎不是限制熊种群数量的主要因素。老虎对熊的掠食可能对熊的种群有好处，可以消灭熊种群中的病弱个体。
其他地区的老虎也捕食熊，如马来虎捕食马来熊，印度虎捕食懒熊。然而，只有东北虎能如此频繁的捕熊。亚洲黑熊和棕熊在东北虎饮食中都占有重要地位，老虎通过捕杀小熊、母熊尤其是带仔母熊，对熊的种群产生一定的消极影响。所以俄国的动物学家说，在远东地区，老虎是棕熊和黑熊的主要天敌。
研究表格附后：
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