棕熊的变异性和个体尺寸减小的问题

本文作者:中恐狮王

棕熊的变异性和个体尺寸减小的问题(2021)

对已发表的关于北半球棕熊体重的资料进行了综述。涵盖了欧洲、俄罗斯、日本(北海道岛)、加拿大和美国的领土。反映该性状种内变异的主要形式的数据被分组:年龄、季节、地理和个体形式。考虑到了圈养熊的性别差异和体重差异。一代棕熊的平均寿命接近10年。20岁或20岁以上的熊在种群中的比例很小,并且随着时间的推移迅速下降,但熊的老龄化迹象正在进展,它们对种群繁殖的贡献正在下降。30岁以上的棕熊在自然种群中非常罕见;年龄超过40岁的棕熊被单独记录在案。对于已经达到年龄限制的雄性和雌性棕熊,其繁殖对种群统计学的贡献接近于零。体重动态中的年龄趋势符合冯·贝塔郎菲(L.von Bertalanffy)的生物生长规律,包括四个年龄阶段,以主要功能(生长、成熟、繁殖、老化)为特征。还有第五阶段:负增长(退化)。罕见的高龄个体和老年(沙屯)熊天生就有负增长。与年龄相关的体重动态由体重的年度增加(脂肪储备的累积)及其在冬眠期间的消耗补充。本文讨论了棕熊种群中存在争议的个体减少问题,并给出了不同的观点。一个更具说服力的解释是,巨大的狩猎压力导致了种群年龄组成的复兴,作为选择性狩猎的另一个后果,导致种群中个体体重的下降。由于大小和性别的狩猎选择性,种群重量特征的动态是可逆的。在退化的年龄阶段消除对种群繁殖的贡献极小(或等于零)的熊(非常老的熊和沙屯熊),几乎不会显着恶化种群的基因库。

大型哺乳动物的狩猎引发了一些问题,其中一个问题具有现实意义:根据狩猎对象的战利品质量,狩猎的顺序是什么?揭示了直接和间接的后果;它们被认为是可逆和不可逆的。例如,狩猎的拥有者和组织者必须确保棕熊Ursus arctos L.当地种群中个体的奖杯价值不会随着时间的推移而下降。在国内专家(游戏经理和动物学家)中,对于狩猎个体的属性(包括奖杯重要属性)可能发生变化的现实和原因,没有达成一致意见。因此,很难预测棕熊种群的长期开发。一方面,“没有科学证据表明战利品狩猎对堪察加熊的形态测量参数有负面影响……”(Mel’nikov,V.K.和Mel’nikov,V.V.,2008,第162页)。另一方面,有人指出(Stepanenko,2020),在俄罗斯对许多棕熊种群中观察到熊的身体缩小,包括堪察加半岛;根据最新研究人员的说法,在未来,其他种群中的体重也会逐渐减少。对于提出的问题,一个有充分根据的答案需要对事实进行概括,这些事实可以通过对棕熊的状态和变化动态进行长期且相当全面的组织监控而获得。然而,这种监测尚未达到令人满意的程度;只有这样,才能作为积累事实材料的基础。哺乳动物的种内变异性有多种表现形式(Yablokov,1966;Shmalsrun,1968;Mayr,1968,1971;Filipchenko,1978;Hallgrimssonand Maiorana,2000)。本文讨论了几种变异类型:个体发育变异、年龄变异和个体差异。这项研究的目的是审查包含棕熊变异性资料和归纳的出版物,这些资料和归纳有助于考虑狩猎对该物种个体大小的影响,并讨论审查结果。讨论的主要议题如下:个体生命的持续时间;作为整体尺寸指标的体重年龄动态;体重的季节动态;体重的地理变异性;个体变异性;以及棕熊种群中身体减小的原因。这项工作在地理上仅限于欧洲、俄罗斯、日本(北海道)、加拿大、阿拉斯加和其他棕熊居住的州(美国),这些州基本上对应于北半球气候图中的北冰洋和温带。以下情况说明了一个非常常见的困难:当研究种群是狩猎对象时,研究人员通常被迫使用因狩猎而获得的样本,即狩猎样本的组成。一个庞大的样本扭曲地代表了种群在性别、年龄和其他特征方面的真实组成。对于这种扭曲,至少有两个可能的原因:狩猎的选择性(或捕获),以及作为选择性的结果,由于另一部分的移除,种群中存活部分的组成可能发生变化。我们还必须面对这样一个事实,即被审查出版物的研究者提供了不同完整性的定量指标。

个体寿命

在讨论棕熊的寿命时,有必要考虑到种群中任何演示图形指标的个体差异和动态性(随时间的变化)。动态性源于未来性,一方面,这在任何年龄组都是独特的,另一方面,它可以根据许多环境因素发生显著变化。这篇文章主要使用了研究者的数据,他们观察圈养的熊并追踪它们的牙齿年龄,根据牙齿切割确定了野生动物的年龄(Klevezal,2007)。根据这些评论的研究者(Tumanov,2017;Sato,2009),圈养棕熊的最大年龄雄性为28-30岁,雌性为35-38岁。另一份评论出版物(Schwartz et al.,2003)指出,一只长寿的雄性动物在笼中生活了50年,雌性动物则生活了42年(美国孟菲斯动物园)。这些数值与关于棕熊寿命的其他数据不同,但它们可以被视为种群潜力的指标。以下是对生活在大自然中的熊的年龄的研究结果。斯洛伐克捕获89只成年棕熊的样本(Hell and Sládek,1979)的平均年龄为10岁。在斯洛文尼亚,当地棕熊种群受到合法狩猎的巨大压力(Krofel et al.,2012年):在1998-2008年期间,20%的种群被狩猎。这显然是世界上狩猎率如此之高的唯一例子。在整个观察期间捕获的547只熊的样本中记录了个体的最高年龄:雄性15岁,雌性18岁。因此,这一种群的熊没有达到该物种的最大年龄。一项使用无创方法对瑞典熊窝进行的研究(Elfstrőm and Swenson,2009)记录了114只熊,年龄从2岁到30岁不等,平均7.7岁。在同一国家1990-2015年的狩猎样本中,熊的平均寿命为5年(Frank et al.,2017)。来自瑞典的数据表明,狩猎样本中的材料与用非侵入性方法获得的种群年龄组成估计值之间存在差异:狩猎样本的组成明显更年轻。俄罗斯的棕熊在5-6岁(雄性)和4-5岁(雌性)时达到性成熟(Zavatskii,1987;Pazhetnov,1990)。根据对克罗诺茨基自然保护区产卵河流的视觉观察,11.6%的雌雄熊都有衰老的迹象(Seryodkin和Pachkovski,2004年)。在同一保护区,连续20年在野生环境中观察到两只雄性(Nikolaenko,2003);雄性存活至28岁和29岁。克拉斯诺亚尔斯克地区图鲁肯斯克地区被自然射杀的最老的熊分别是39岁和29岁(雄性和雌性)(Zavatskii,1981)。圈养观察(Colmenares and Rivero,1983)和低森林覆盖率的自然景观(熊更容易进行视觉观察)表明,在接受的雌棕熊交配的权利斗争中,体型非常庞大的老年雄性经常输给年轻、活跃和好斗的雄性(Nikolaenko,2003;Gordienko,2012;Puchkovskiy,2017)。正如一篇评论(Geptneret al.,1967,第450页)所述,“一只幼熊通常由年轻和年老的雌棕熊出生。“

表1.以体重动态的主要功能和年龄趋势,区分棕熊个体发育的年龄阶段。

在冰川国家公园(美国),四只年龄在9至30岁之间的雌性棕熊被射杀,目的是为了规范迁移(Martinka,1974)。来自北美18个种群和瑞典两个种群的雌性棕熊生殖成熟(第一窝的年龄)和衰老材料(Schwartz et al.,2003)结合了4726份项圈标记棕熊的记录。大多数熊在5岁时成熟,但第一窝通常是几年后由熊带到野外的。9-15岁的雌棕熊对繁殖的贡献最大;生殖老化从16岁开始变得明显,但在25岁之后尤其迅速。没有一头29岁以上的雌棕熊有幼崽(van Daele et al.,2001;Stey aert et al.,2012),而野生环境中记录的最年长的雌棕熊是34岁。

在阿拉斯加半岛的344只棕熊中,最老的棕熊是13岁的雄性和15岁的雌性(Glenn,1980)。对大黄石生态系统和北美和瑞典其他一些地区的棕熊种群的长期研究(van Manen et al.,2014;黄石棕熊…,2017)表明,繁殖对种群数量的贡献减少与其说是由于生殖功能减弱,不如说是由于生理上的繁殖能力减弱与年轻雄性竞争雌性。尽管雄性棕熊在野外可活到30岁,但没有一只27岁以上的雄性棕熊被记录为繁殖成功(Stey aert et al.,2012)。在日本(北海道岛),98%的问题棕熊(n=823)在运动狩猎期间被射杀,并用于监管狩猎,年龄不超过16岁(Sato,2009)。年龄最大的是一名30岁的雄性和一名34岁的雌性。在俄罗斯欧洲中部地区,棕熊的世代年龄在被开发种群中平均为8岁,在被保护种群中为9-10岁(Pazhetnov,1993a)。当考虑到构成种群生殖核心的动物的生殖潜力和实际寿命的保护时,可用的图像数据(Danilov, 1988; Pazhetnov, 1993b;Chernyavskii and Krechmar, 2001; Tumanov, 2017;Bunnell and Tait, 1985; Swenson et al., 2001;Schwartz et al., 2003)估计一代棕熊的平均寿命接近10年(Puchkovskiy,2005;Pazhettnov,2011)。应该澄清的是,在这种情况下,一个重要的作用不是由所有出生的个体的平均寿命决定的,而是由那些构成种群中生产性部分并确保下一代出生的个体决定的。20岁或20岁以上的熊所占比例很小,并且随着时间的推移迅速下降,但棕熊的衰老迹象正在进展,它们对繁殖的贡献也在减少。30岁以上的棕熊在自然种群中非常罕见;超过40岁的棕熊在圈养中被单独记录。达到年龄限制的雄性和雌性棕熊对繁殖种群的生殖贡献减少。

与年龄相关的体重动态和年龄阶段

成年雄性棕熊的体重超过雌性棕熊30-50%;因此,在可能的情况下,在审查材料中单独考虑权重指标。据确定(Zavatskii,1987),克拉斯诺亚尔斯克边疆区图鲁汉斯克Turukhansk 地区的当地棕熊体重增长到年龄限制(25-30岁),但增长不平衡。在达到性成熟后,体重和整体尺寸的增加随着熊的年龄而降低。在图鲁汉斯克地区射杀的棕熊中,25只成年雄性平均年龄为15.4岁,13只雌性平均年龄为10.2岁(Zavatskii,1991)。称重只涉及在夏季被射杀的棕熊,当时动物的肥胖程度很低。雄性的平均体重为189公斤,最高体重为264公斤。雌性平均体重为111公斤,最高体重为125公斤。上面提到的资料表明,年龄大的棕熊在种群中所占比例很小,最终会死亡。因此,对老龄化个体体重动态的研究没有提供足够数量的适合用数理统计方法处理的事实。在贝洛泽尔斯克镇(当时,诺夫哥罗德省)附近的一个巢穴中,一只非常大的“明显又老又瘦”的雄性被射杀(Melnitskii,1915)。假设(Lazarev,1979)堪察加半岛老年棕熊样本的重量正在减少。视觉观察也给出了一些理由来假设患病或衰老个体的体重在生命的极限时可能会下降(Revenko,1993)。2008年冬天,一只巨大、消瘦、显然是非常老的棕熊在堪察加半岛度过了生命的最后几周。这方面的例子不多,但他们有理由相信,高龄熊的体重正在下降。

(表1)该动态可对应于年龄相关退化的阶段。并未反映体重动态的退化阶段。

阿拉斯加半岛上的棕熊在雄性6.5岁和雌性4.5岁时达到最大体重的95%(Glenn,1980)。超过这个年龄的棕熊继续增加体重,但这个过程的速度变慢了。9岁以上雄性平均体重389公斤,9岁以上雌性平均体重207公斤。10岁雄性的最大体重为442公斤;最大的雌性(15岁)体重为277公斤。根据后来的出版物(Hilder brand et al.,1999,2019)的材料,对北美棕熊体重的年龄进行估计,总体上证实了上述文章研究者的结论。国外专家倾向于讨论计算出的不对称体重(Kingsley et al.,1988;Swenson et al.,2007),这是年龄相关体重动态的结果,被解释为一个渐进过程:一个不断增加的过程,一个不断减少的过程。在这方面,研究者参考了生物系统生长的一般生物学规律(在这种情况下,指的是个体水平的生物系统)以及Bertalanffy(von Ber talanffy,1969)提出的图上相应的方程和曲线。作为说明,图1显示了一条单峰曲线,表示个体的年龄和体重之间的关系。通过研究时特定棕熊的年龄和体重数据,并使用生长规律方程,国外同事获得了一条曲线,该曲线必须证明个体体重的年龄动态趋势。类似的图形材料在许多出版物中都有一席之地(Kingsley et al., 1988; Hilderbrand et al., 1999,2019; Swenson et al., 2007)。

基于上述材料对不同年龄的棕熊体重的概括,并考虑到贝塔朗菲(Bertalanffy)生长规律,我们区分了生长动力的年龄阶段(表1),这通常构成了动力的主要趋势。根据最具特征的函数来区分相位。生长期的特点是体重迅速增加。在成熟阶段,棕熊达到性成熟,生长速度减慢。在生产阶段,繁殖对种群统计的贡献最大,体重继续增加,但增长率明显降低。在衰老阶段,繁殖性贡献减少,体重增加率最小。在退化阶段,生殖贡献趋于零,体重可能下降。种群中代表这些阶段的个体数量也随着年龄的增长而减少,这在第4和第5阶段尤为明显。此外,被开发的种群可能根本没有明显的老龄化迹象(Glenn,1980;Krofel et al., 2012)。因此,适用于老化和退化阶段研究的材料的可用性很低。在积累足够的事实材料之前,仍有可能根据个别实例和假设来描述这些阶段的代表。可以更明确地假设,老年熊(阶段4和阶段5)对繁殖及其基因库的贡献最小。这些来自棕熊种群年龄构成的分类是与种群特定组织水平上的生命系统生产函数相关的冗余示例(Puchkovskiy,1999)。让我解释一下:在特别保护区,只要狩猎压力最小,长寿的棕熊就可以在种群中生存,但已经被排除在繁殖过程之外。

季节性体重动态

棕熊种群的季节性体重动态通常得到很好的表达。在秋天,动物密集进食,获得冬眠期间和离开巢穴后的头几周所需的脂肪储备(Medvedi…,1993;Bears…,1994;Yellowstone Grizzly…,2017)。8月下旬开始出现明显的脂肪堆积,并过渡到相当高热量的饲料。在增肥期(英语出版物中的食欲过盛期),体重增加,在进窝前达到最大值。在俄罗斯的泰加地区,成年熊的脂肪储备可达到总体重的30%(Pazhetnov,1990)。欧洲研究者的一篇综述比较了北欧(瑞典和挪威)和南欧(斯洛文尼亚和克罗地亚)棕熊的体重(Swenson et al., 2007)。北欧棕熊消耗掉了脂肪储备,到了春天,它们的体重下降了26%(雄性),到了秋天,体重下降了39%(雌性)。南欧雌性在春季体重下降了18%;雄性没有明显差异。同时,该研究的研究者指出,南欧棕熊的冬眠时间是北欧棕熊的一半;此外,南欧地区的一些雄性棕熊并没有完全冬眠。

根据Zavatskii(1987年)的数据,克拉斯诺亚尔斯克地区图鲁甘斯克地区的棕熊脂肪储备到冬眠时相当于体重的17-25%。在西伯利亚东北部拍摄的一张雄性照片(Chernyavskii and Krechmar,2001)有55公斤的脂肪,体重211公斤。查看西伯利亚地区的出版物(Smirnov,2017)显示,棕熊两性的秋冬脂肪含量为20-25%。因此,棕熊体重动态的季节性趋势反映了脂肪储备的积累,在营巢行为时,脂肪储备在秋季达到最大值。到了春天,由于脂肪储备的消耗,总体重下降。这些动态的强度直接取决于冬季的严重程度和持续时间,并相应地取决于冬眠的持续时间(Stro-ganov, 1962; Geptner et al., 1967; Medvedi…, 1993;Smirnov, 2017; Hilderbrand et al., 1999, 2019; Friebeet al., 2001)。对冬眠能量的建模表明,在冬眠期超过120天的情况下,雌熊生产成功的脂肪储备不能低于其秋季体重的19%(López Alfaro et al., 2013)。

根据在俄罗斯的研究,棕熊的一些脂肪储备在离开它们的领地时仍然保留着(Pazhetnov,1990;Ustinov,1993;Chernyavskiand Krechmar,2001;Tumanov,2017),但它们在几周内就被完全消耗掉了。老年(沙屯)棕熊是一个特殊类别(Bromley, 1965; Geptner et al., 1967; Formozov, 1976; Medvedi…, 1993),在俄罗斯的一些地区有记录(Puchkovskiy et al., 2019)。老年(沙屯)棕熊被记录在秋天和冬天。老年(沙屯)棕熊的存在是该地区冬季严酷、漫长且多雪的特点;在主要肥育饲料收成不好的年份,它们会出现,适合过度进食(Gudritis,1963;Pavlov and Zhdanov,1972;Medvedi…,1993;Smirnov,2017)。经专家检查的老年(沙屯)棕熊数量上主要由成年雄性构成(Smirnov, 2017; Kozhechkin and Smirnov, 2017;Mordosov, 2005)。老年(沙屯)棕熊也具有高度或极端疲劳的特征,并相应地体重减轻(Gudritis, 1963; Formo-zov, 1976; Smirnov, 2017; Puchkovskiy and But-kalyuk, 2020)。老年(沙屯)棕熊的死亡率增加;这类熊在冬天的头几个月就死亡了。有理由相信,老年(沙屯)棕熊的体重动态与非常老的熊相似,并对应于退化阶段(表1)。

体重的地理变异性

许多研究者都曾描述过东半球棕熊的显著地理变异性(Middendorf, 1851; Ognev, 1931; Stro-ganov, 1962; Geptner et al., 1967; Davitashvili, 1970;Chernyavskii and Krechmar, 2003; Couturier, 1954;Kurtén, 1973)。基于利用生物工具学和分子遗传学方法对棕熊种群遗传学和系统地理学的研究为现代亚种和地理种群的形成和状态描绘了一幅相当复杂的地图(Baryshnikov,2007;Kitchener et al., 2020),本文不予以考虑。《基础报告》(Couturier,1954)指出,比利牛斯山脉棕熊的体重最高,雄性为350公斤,雌性为250公斤。根据现代出版物(Swenson et al., 2007),来自南欧(斯洛文尼亚和克罗地亚)的雄性熊在春季的平均体重为248公斤(n=111),雌性熊的平均体重是115公斤(n=67)。北欧(瑞典和挪威)的棕熊春季体重分别为201公斤(雄性,n=412)和96公斤(雌性,n=446)。南欧种群秋季体重数据如下:243公斤(雄性,n=83)和141公斤(雌性,n=69);北欧种群的体重值分别为273公斤(雄性,n=301)和158公斤(雌性,n=281)。也就是说,如果将为冬眠而积累脂肪储备的动物的体重进行比较,北欧熊的体重略重于南欧熊。然而,根据春季测定的结果,南欧熊的体重更高。我们的同胞写道,“关于科米共和国300公斤重的被杀棕熊,没有可靠的信息”(Polezhaev and Neifeld,1998:и.67)。在拉普兰自然保护区,成年雄性的最大体重为315公斤;13只个体的平均体重为185kg。对于雌性(n=10),这些指标分别为175和135公斤(Gilyazov,2011)。在卡雷利亚,75只体重的雄性动物中,只有三只成年雄性动物体重超过300公斤(320、340和370)(Dani lov and Tirronen,2017)。阿尔汉格尔斯克州射杀的棕熊的重量在100-300公斤之间(Weisfeld, 1993)。在该州射杀的成年熊中,一只雌性的体重为175公斤,六只雄性的体重为230至315公斤(Pazhetnov,2006)。在1986-1989年在乌德穆尔蒂亚被射杀的223只熊中,162只熊体重在100公斤以内,只有4只熊体重超过200公斤(Loskutov et al., 1993)。巴什基里亚棕熊的最大重量为300-320公斤(Loskutov et al., 1993)。在汤姆斯克州射杀的120多只熊中,只有两只重300公斤以上。它们的重量大部分从100公斤增加到150公斤(Lyalin,1983)。居住在西萨扬的棕熊的体重和体型与西伯利亚中部(克拉斯诺亚尔斯克地区的图鲁甘斯克区)的棕熊种群没有差异(Zavatskii,2004)。就体型而言,雅库特棕熊比西伯利亚和远东其他地区的棕熊小(Tavrovskieet al.,1971;Akhremenko和Sedalishchev,2008);特别是,雅库特成年雄性的体重没有超过140-150公斤(Tavrovs-kii et al., 1971)。对于堪察加熊来说,已经确定雌性在9-10岁时达到最大体重,雄性在18-20岁时达到(Lazarev,1979)。1970年代在阿穆尔-乌苏里地区(Kucherenkov and Batalov,1979)收集的乌苏里棕熊体重数据尤其令人印象深刻。对身体进行称重(不包括毛皮、内脏、头部或爪子):437、470和505公斤 ;仅对最后一具尸体(雄性)表明性别。研究者认为最后一头棕熊的活体重量接近750公斤(PS,引用的是旧狩猎卫星数据)。北海道岛棕熊的数据(Sato,2009)。野生棕熊的平均体重为雄性(n=7)192.4公斤,雌性(n=31)102.9公斤。11月和10月记录的最大体重分别为雄性400公斤和雌性152公斤。

个体体重变异性

许多研究者都写过棕熊在许多特征上的显著个体变异性以及变异原因的多样性(Middendorf, 1851; Shirinskii-Shikhmatov, 1900;Ognev, 1931; Stroganov, 1962; Geptner et al., 1967;Davitashvili, 1970; Couturier, 1954; Kurtén, 1973)。根据对阿拉斯加半岛(Glenn,1980)的观察,同年龄的棕熊在体重和大小上有很大差异,包括同一森林内的棕熊。有很多假设的原因:一窝幼兽之间争夺奶水;棕熊母亲的照料可能不足以照顾所有的幼崽;有时在家庭中和向独立生活过渡期间,营养条件不平等。对圈养幼崽进行的工作为它们释放到自然环境中准备口粮提供了很好的机会,来确定给定年份的幼崽在恐惧方面的变异性、活动和其他行为特征、体重和生长速度、大小指标以及其他形态和生理特征(Pazhetnov et al., 1999)。有人描述了在叶卡捷琳堡地区(Sabaneev,1878)被杀的一只熊,其体重可能“不低于30普特”(480公斤)(普特пуд,是沙皇时期俄国的主要计量单位之一,是重量单位,1普特=40俄磅≈16.38千克)。西伯利亚东北部9头成年熊的体重(Chernyavskii和Krechmar,2001年)从145公斤到270公斤不等。然而,1984年10月在阿纳代尔河流域捕获的一只雄性棕熊因其巨大的体重(约600公斤)而脱颖而出。有来自相反极端的数据。在同一窝幼崽中,有一只幼崽生长迟缓,称为“矮子”。根据野外条件下的观察对矮子进行了描述(Zavatskii,2004)。在准备将幼崽释放到大自然中的过程中,专家可以获得基于半圈养条件下观察的此类数据(Pazhet-nov et al., 1999)。一只雌棕熊能够产下一到四只幼崽(Stro-ganov,1962;Danilov,2017;Smirnov,2017)。来自大窝的棕熊幼崽被迫竞争食物、照顾和免受雌棕熊的保护;在这类幼仔中,出现矮子的可能性更大,因为它们没有足够的奶水。这种幼崽的死亡概率增加了。例如,众所周知,堪察加半岛的棕熊以其巨大的体型而闻名。然而,即使在那里也可以找到相对较小的个体(就其年龄而言)。例如,在南堪察加野生动物保护区,一只雌性熊和两只幼熊在18岁时体重为120公斤(Gordienko,2012)。一头流浪的老年棕熊,如果没找到食物注定了死亡。

圈养体重

在野生环境中,在入巢穴之前,一年的幼熊体重为30-40公斤,而它们在动物园长大到80公斤(Vereshchagin,1978)。在半自由条件下饲养的特定年份的小熊有时间增加大约1.5倍于入巢穴时的野生小熊的体重(Ternovskii和Ter novskaya,1972)。“在自然条件下,到育肥期(11月)结束时,野生幼熊体重为35-45公斤…,而在人工喂养的情况下,它们的体重为60-70公斤”(Pazhetnov,1990,第114页)。被引用的研究者解释了这种差异,“不仅是因为食物的丰富性和可用性,还因为身体活动的不同程度。”在动物园里,棕熊可以达到巨大的体重(Gilmutdinov and Malev,2011):在梅纳市(切尔尼科夫州)的动物园里,一只棕熊重600公斤;布祖鲁克市(奥伦堡州)动物园里的两只棕熊在大约4岁的时候体重都在400公斤左右。

棕熊种群个体大小缩小的因素

个体和种群物种水平的生命系统特征动力学的理论基础已经在一个进化生物学(Shmalhausen,1968,1982;Grant,1991;Puchkovskiy,2013;Blankenhorn,2000)和管理方面进行了总结。一本专著对熊科的系统发育学、分类学和物种变异性的出版物进行了全面审查(Baryshnikov,2007)。关于棕熊体重变异性的上述材料的解释是基于这些理论原理。根据三种不同的适应模式:个体发育模式(1)、种群统计学模式(2)和进化模式(3),棕熊的体重和整体大小会随时间变化,并在不同的种群中变化。(1) 在个体发生的过程中,个体经历了环境条件的影响,这些环境条件的有利程度不同,这是由年龄、地理和季节性体重变化造成的,即使是圈养的熊也是如此。个体发生的适应性变化不是遗传的;也就是说,它们没有反映在遗传结构中。(2) 在一系列复杂因素的影响下,种群的特征、年龄和性别构成可能会发生变化。在这种情况下,总体的权重指标(平均值、限制)可能会发生变化。性别和年龄组的比例以及伴随的体重指标可以在一代中发生变化,这本身不会反映在基因库中,并且可能是可逆的。(3) 进化因素与选择性狩猎的共同作用可以随着时间的推移改变种群中个体的体重和整体大小。这将在个体的基因型和群体的基因库中进行选择。有人认为,狩猎选择性“非常迅速”和“无处不在”(Stepanenko,2020,第31页)导致棕熊数量减少。对于从事收集、研究这些事实及其理解的科学家来说,适合这个主题的事实是什么,以及关于棕熊种群个体规模缩小的已知情况是什么?众所周知,由于对棕熊的密集捕猎,在国外和俄罗斯的一些地区,棕熊的寿命缩短了,棕熊的体型也没有达到最大。也就是说,对于在被开发的种群中射杀的棕熊的一定大小的减少,最容易理解的解释是这些种群的复兴。这一解释早在19世纪就提出了,至今尚未失去其意义(Midden dorf,1851)。今天,有许多例子表明,在被狩猎的棕熊种群中,最大个体(体重和体型)的发生率有所下降(Voronov, 1974; Medvedi…, 1993; Valentsev et al., 2006; Laisheva, 2006; Fil, 2006; Danilov andTirronen, 2017; Smirnov, 2017; Krofel et al., 2012)。

资料显示,由于密集的狩猎,20世纪初俄罗斯欧洲许多省份的棕熊数量较低;体重超过200公斤的动物很少被狩猎(Melnitskii,1915)。研究者提供了一份关于被杀熊体重的数据概览(他自己的数据和他同时代的数据):诺夫哥罗德省的82只成年熊平均重8普特(128公斤),其中最重的重13普特(208公斤);在奥洛涅茨和诺夫哥罗德省,至少有600头熊,其中平均体重(包括幼熊的体重)为4.5普特(72公斤),最大的熊重16普特12磅(261.5公斤),而在一个有记录的案例中,一头熊重18普特7磅(291公斤)。N.A. Melnitskii梅尔尼茨基本人没有看到体重超过14普特(224公斤)的棕熊。人们认为(Pazhetnov,1990,第190页),棕熊的寿命在当时很短(19世纪末至20世纪初),它们没有时间达到最大尺寸。“在我们这个时代,没有必要谈论俄罗斯中部棕熊的体型缩小:体重250-270公斤的动物并不罕见”(Pazhetnov,1990,第190页)。在瑞典,棕熊作为一种有害、危险的动物在过去被灭绝,在20世纪30年代变得罕见。人们对这一物种的态度发生了变化,其数量开始增加,近几十年来,人们一直在捕猎棕熊。北欧国家的棕熊不仅恢复了数量;它们的大小接近于我们这个时代居住在俄罗斯欧洲部分。单只体重超过300公斤(Swenson et al., 2007)。从这些例子和关于俄罗斯欧洲的出版物(Pazhetnov,1990年;Pazhetnov et al., 2002;Danilov,2017)可以看出,由于密集狩猎,棕熊的体型缩小在几十年内是可逆的(可能在第一个世纪)。也就是说,狩猎压力的轻微降低,使棕熊的平均寿命延长,使当代的棕熊增加了相当大的体重。国外同事(Krofel et al., 2012)在分析了狩猎样本的年龄(年龄由牙齿切割确定)和性别组成后,提供了1998-2008年斯洛文尼亚种群中射杀和其他形式的数据。以上部分引用了这些材料。成年熊中,雌性占36.2%。体重超过150公斤的棕熊(雄性在6岁时达到这个体重)只占样本的10%。这类种群中的雄性体重达不到最大值(斯洛文尼亚为330公斤);他们的奖杯价值很低。显然,本案中的猎棕熊制度旨在将种群繁殖维持在较高水平,并保持其恢复活力的组成(Puchkovskiy,2017)。特别是高加索棕熊的例子。众所周知,高加索棕熊有一种惊人但真实的现象,并且已经研究了许多年(Kudaktin和Chestin,1993):三种棕熊形态的共存(直到在特定时期形成复合群)。这种现象非常罕见,以至于科学家不得不用“生态变体”一词来指代这些形态。这种生态形态在个体大小和其他生物学特征数量上存在差异,与亚种的形式标准不符(人们相信亚种总是异域的,也就是说,它们不生活在一起(Mayr,1968,1971),而是表现得像能够进行分类(选择性)杂交的不同物种。高加索变种棕熊以其最大的体型而著名;因此,它对猎人最具吸引力,因此更容易被猎杀。在这种情况下,选择性地去除较大的变种是非常真实的(Kudaktin and Chestin,1993;Laisheva,2006)。然而,这种情况是独特的;在俄罗斯没有其他地方有同域棕熊生态变体(也许世界上没有其他地方)。高加索地区的这一不寻常群体必须接受特别保护、有组织的进化监测和遗传方法研究。自20世纪90年代以来,在堪察加半岛就开始了一场对个体大小有明显选择性的战利品熊狩猎。狩猎样本以成年雄性为主(通常有衰老迹象)(Valentsev et al., 2006)。因此,在多年的猎杀过程中,研究者注意到种群中出现了一些年轻化现象,与超大体型雄性接触的可能性有所下降。数年来的调查,包括航空调查(Gordienko et al.,2006),表明野生成年堪察加棕熊以雌性为主(Gordienko,2012)。研究人员还将这些变化归因于半岛上的战利品狩猎和选择性狩猎(第58页)。通过对堪察加棕熊种群的研究获得的资料表明,由于狩猎(主要目标是获得有价值的奖杯),对猎人不具吸引力的成年雌性在幸存者中的比例正在增加。与此同时,成年雄性的比例正在下降,其中最大的个体(通常是最年长的)越来越少。最终,性别和年龄位置的显著变化被评估为棕熊种群中个体大小的缩小。

一份评论出版物(斯米尔诺夫,2017年,第209页)表达了对狩猎最大的无生命雄性动物“导致后代遗传品质下降”的担忧。在第288页,有人暗示“新一代动物的体型缩小表明,熊种群的基因库正在发生更糟糕的变化。“这是另一组关于棕熊数量减少的事实以及这些事实与基因库的关系的观点。“猎杀大型雄性动物,特别是有衰老迹象的个体,不能被视为威胁熊种群基因库的影响”(Fil,2006,第145页)。“只猎取非常大的动物是有选择的,如果这种做法持续很长时间,理论上可以导致遗传选择,从而减少种群中的个体”(Danilov and Tirronen,2017,第13页)。彻底研究堪察加棕熊并承认猎物狩猎的选择性作用的科学家认为,“至少在获得关于这个问题的遗传研究结果之前”,就种群基因库的分裂得出明确结论还为时过早”(Valentsev et al.,2006,第49页)。总的来说,有选择地猎取具有高战利品价值的棕熊,会使当地被猎杀的棕熊种群恢复活力,并假设有可能(经过多年的战利品猎杀!)当地成年棕熊平均体型的下降并非没有理由。然而,堪察加半岛上的战利品狩猎活动并不是在整个棕熊栖息地进行的,俄罗斯还有其他一些地区,那里有棕熊居住的特别保护区,并且在所有开放狩猎的区域都没有进行战利品狩猎。让我们谈谈选择及其遗传基础。众所周知,没有人专门从事研究棕熊的选择,因此我们将使用选择理论的类比和动物育种的例子。个体的基因型在个体生命中相对稳定(Dubinin and Glembotskii,1967; Trapezov, 2009; Inge-Vechtomov, 2010)。然而,在肉牛育种实践中,公牛作为父系的特性有其自身的最佳年龄4-10年(Markushin,1983)。此后,一段时间的性功能逐渐消失,但父系的基因型保持不变。严格地说,由于基因组突变的出现,性细胞的基因会随着年龄的增长而变化,这意味着这种基因变化在老龄个体中比在年轻父系中更可能发生(Inge Vechtomov,2010)。在人类遗传学中,已知新出现突变的频率与父母的年龄直接相关。然而,还并没有对棕熊种群进行这一水平的遗传研究;科学在这方面没有确切的知识。只有通过对家养哺乳动物和人类遗传学的选择进行类比,才能假设老龄棕熊作为种群基因库的一部分的携带者的价值不会变得更好。如上所述,两性老龄棕熊的生殖贡献显著减少。因此,从种群中移除最年长的雄性和老年(沙屯)棕熊不太可能使种群的基因库恶化。原则上,棕熊的选择可以用来改变个体基因型和群体基因库的整体大小和相应的进化变化(Belyaev,1981;Schwartz,1981;Tapegov,2009),但它们的识别需要完善的进化监控。棕熊种群的进化动力问题属于进化生物学的一个专题,有许多出版物。这一问题需要单独考虑。

我们将棕熊的生活分为五个年龄阶段(表1),它们的主要功能不同:生长、成熟、繁殖、老化和退化。年龄阶段也以体重动态的差异为特征。国外出版物反映了传统观点(Kingsleyet al., 1988; Swenson et al., 2007; Hilderbrand et al.,2019),即与年龄相关的体重动态趋势由生物生长方程(von Bertalanffy,1969)令人满意地描述,但仅限于上述四个年龄阶段。然而,棕熊的实际体重动态更为复杂。在一些种群中,熊生活到了退化阶段,体重下降(精疲力竭)和繁殖完全消失是显著的。年龄相关的体重动态也因脂肪储备在进食期间的年度积累,以及在冬眠期间和离开巢穴后的第一周内的逐渐消耗而变得复杂。此外,老年(沙屯)棕熊还没有获得冬眠所需的脂肪储备,在育肥饲料产量极低的年份出现在俄罗斯的某些地区。这样的棕熊注定会死亡,它们的体重动态对应于退化阶段。然而,老年(沙屯)棕熊的年龄可能会有所不同。根据年龄动态背景讨论的有关体重变异性的审查材料,狩猎压力可能导致被狩猎棕熊种群年龄组成的恢复,并在这方面降低其权重指标。这种变化是可逆的;随着狩猎压力的降低,种群中个体的年龄和体重指标得以恢复(Pazhet nov,1990;Danilov,2017)。狩猎或诱捕制度可以成为管理棕熊种群的有效工具(Puchkovsky,2017),包括体重、年龄和性别组成。战利品狩猎的实践(Valentsev et al.,2006;Fil,2006)和动物选择的基础知识(B elyaev,1981;Schwa rtz,19 81;Tapper ov,2009;Inge Vechtomov,2010)尚未提供足够的证据来确定选择性狩猎(按体型、年龄和性别)作为棕熊种群基因库恶化因素的真正价值。

个人观点:

1.棕熊的平均寿命接近 10 年。20 岁或 20 岁以上的熊在种群中的比例很小;
2.圈养棕熊的最大年龄雄性为 28-30 岁,雌性为 35-38 岁,一只长寿的雄性动物在笼中生活了 50 年,雌性动物则生活了 42 年;
3.俄罗斯的棕熊在 5-6 岁(雄性)和 4-5 岁(雌性)时达到性成熟;4.9-15 岁的雌棕熊对繁殖的贡献最大;生殖老化从 16 岁开始变得明显,但在 25 岁之后尤其迅速,老年棕熊对繁殖及其基因库的贡献最小;
5.阿拉斯加半岛上的棕熊在雄性 6.5 岁和雌性 4.5 岁时达到最大体重的 95%;
6.老年熊(阶段 4 和阶段 5)对繁殖及其基因库的贡献最小;
7.在俄罗斯,老年(沙屯)棕熊的存在是该地区冬季严酷、漫长且多雪的特点;在主要肥育饲料收成不好的年份,身体虚弱,体重下降,很难活过漫长冬季,它们会出现寻找各种食物(盗抢寄生);这些熊就是论文中那些和虎搏杀的冬季流浪棕熊,它们占了里面相当大的比例;
8.来自大窝的幼崽被迫竞争食物、照顾和免受雌棕熊的保护,在这类幼仔中,出现矮子的可能性更大,因为它们没有足够的奶水;
9.由于狩猎(主要目标是获得有价值的奖杯),对猎人不具吸引力的成年雌性在幸存者中的比例正在增加。与此同时,成年雄性的比例正在下降,其中最大的个体(通常是最年长的)越来越少;
10.射杀大型雄性棕熊,特别是有衰老迹象的个体,可能不能被视为威胁熊种群基因库的影响;
11.对乌苏里棕熊体重引用有较大卫星,学者伊万的论文说:远东南部的乌苏里棕熊可以长到450 公斤,而库页岛可以达到 500 以上。所以对于论文里这几个接近 700 的狩猎记录目前没有证据证明这是对的;
12. 一些圈养棕熊在4岁左右就有 400 公斤了。

正本清源:博物wiki » 棕熊的变异性和个体尺寸减小的问题

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