狮子(Panthera.leo)的亚种分化-博物wiki

一、形态学分类法

首先是十三分法，这个分类系统能够在国内网络动物圈子如此盛行，可见早期网络科普者的影响力。不过我试着找了下，文献中从未提到所谓的十三分法。我所能找到的和十三分法相关的就是《The African lion (Panthera leo)》这个文档。文档中给出的13个亚种是：①巴巴里狮(P.l.leo)、②波斯狮=亚洲狮(P.l.persica)、③努比亚狮(P.l.nubica)、④阿比西尼亚狮=埃塞俄比亚狮(P.l.roosevelti)、⑤索马里狮(P.l.somaliensis)、⑥(北)刚果狮(P.l.azandica)、⑦西肯尼亚狮(P.l.hollisteri)、⑧东非狮=马赛狮(P.l.massaicus)、⑨克鲁格狮=德兰士瓦狮=南非狮(P.l.krugeri)、⑽开普狮(P.l.melanochaita)、⑾卡拉哈里狮(P.l.verneyi)、⑿加丹加狮=安哥拉狮=津巴布韦狮=南刚果狮(P.l.bleyenberghi)、⒀西非狮=塞尔加内狮(P.l.senegalensis)。

简单说一下十三分法。首先这个分法暂时找不到文献作支持，《The African lion (Panthera leo)》只是个科普性质的文档；此外《The African lion (Panthera leo)》的意思也不是说狮子分为13个亚种，只是找到了狮子的一些曾经提出过的亚种列出来；所以猜想这个十三分法有可能来自于早期国内资深爱好者对这个文档的错误理解。真要把这个分法作为一个分类系统的话，也确实有点太惨不忍睹了。

先说下西肯尼亚狮(P.l.hollisteri)，这个文档里将其叫做刚果狮纯属胡说八道，这个亚种的正模产地在肯尼亚西部的索蒂克，大约在维多利亚湖的西北方向；这个亚种本来是并在乌干达狮(P.l.nyanzae)中的，Allen先生1924年将其独立出来，西肯尼亚狮的建种论文就是那篇著名的《刚果食肉类》，但这个亚种绝对不是什么刚果狮。另外十三分法把西肯尼亚狮独立出来，却把乌干达狮取消了；这更让人搞不懂了，乌干达狮的优先级大于西肯尼亚狮，绝无留着西肯尼亚狮合并掉乌干达狮的道理，就好比说儿子跟老子姓，反过来说不行。
这里还有说法称乌干达狮并入马赛狮，也是明显瞎说；乌干达狮和刚果狮、西肯尼亚狮关系比较近，和马赛狮比较远。而且留着西肯尼亚狮作为独立亚种以后，马赛狮和乌干达狮的分布根本不接壤，怎么可能是一个亚种，狮子又不会飞。

再说下努比亚狮(P.l.nubica)，努比亚狮在这个文档里被叫做东非狮、坦桑尼亚狮，显然是不对的；努比亚狮的正模产地在努比亚沙漠，位于埃及南部、苏丹北部，和东非离得很远；努比亚狮确实在有的地方被叫做东非狮，那是因为Hemmer先生1967年把东非、东北非所有的狮子亚种合并成了一个，错误地把真正的东非狮——马赛狮并入了努比亚狮；十三分中东非狮是独立亚种，和努比亚狮根本没啥关系；而且Hemmer先生把东非狮并入努比亚狮的分法现在已经被证明是错误的了，无论是从形态学角度还是遗传学角度都证明二者的距离比较远。还有叫努比亚狮为坦桑尼亚狮的更是瞎叫了。就说这么多了。

接下来是十二分法，是Simither先生1971年提出来的，英文Wiki上也有提及。这个分类系统，据我所知引用的主要有两部文献，都影响极广；一部是《苏联哺乳动物》，另一部是《世界哺乳类分类》；后者更是最重要的分类学工具书。
确立的12个亚种分别是：①巴巴里狮(P.l.leo)、②波斯狮(P.l.persica)、③(北)刚果狮(P.l.azandica)、④乌干达狮(P.l.nyanzae)、⑤西肯尼亚狮(P.l.hollisteri)、⑥东非狮(P.l.massaicus)、⑦克鲁格狮(P.l.krugeri)、⑧开普狮(P.l.melanochaita)、⑨卡拉哈里狮(P.l.verneyi)、⑽加丹加狮(P.l.bleyenberghi)、⑾塞尔加内狮(P.l.senegalensis)、⑿喀麦隆狮(P.l.kamptzi)。

和十三分法相比，这种分法取消了努比亚狮、埃塞俄比亚狮和索马里狮。巴巴里狮在这个分类系统中地盘很大，跨过了撒哈拉沙漠，合并了努比亚狮和索马里狮；而埃塞俄比亚狮并入了东非狮。当然今天来看这两个合并都是错误的。

十二分法确立了乌干达狮和喀麦隆狮。乌干达狮作为独立物种，解决了十三分中西肯尼亚狮的尴尬问题，同时也改正了西肯尼亚狮跑刚果去的这种严重错误；喀麦隆狮的单列表示在这种分法里，西非狮被分为两支。

然后就是最流行影响最广的八分法了，由Hemmer先生在1974年提出。确立的8个亚种是：①巴巴里狮(P.l.leo)、②波斯狮(P.l.persica)、③努比亚狮(P.l.nubica)、④(北)刚果狮(P.l.azandica)、⑤克鲁格狮(P.l.krugeri)、⑥开普狮(P.l.melanochaita)、⑦加丹加狮(P.l.bleyenberghi)、⑧西非狮(P.l.senegalensis)。这种分类系统中，东非狮被并入努比亚狮，这是唯一一个比较大的错误，不过并没有影响该系统的广泛流传。

引用一下《Wild cats》中的截图

《MAMMALIAN SPECIES》系列也为这种分类系统配上了一张分布图。这张图，我贴过很多次，回过头来看看只能用惨不忍睹来形容。图中加丹加狮的分布区未包括加丹加高原，北刚果狮反倒跑加丹加高原去了；这两个亚种的分布图都没涵盖其模式产地，这是这种图最明显最严重的错误。

Hemmer先生1967年曾把开普狮并入克鲁格狮，把刚果狮并入努比亚狮，进一步形成一个六分法。需要提一下的是开普狮并入克鲁格狮的说法是不规范的，开普狮命名要更早，因而开普狮能合并掉克鲁格狮，而反过来不行。

八分法不仅有Hemmer先生的那一个版本，回到2楼我们看到《The African lion (Panthera leo)》文档中提到了生态管理上使用的亚种共有6个亚种，连同已灭绝的2个亚种，这是八分法的另一个版本：①巴巴里狮(P.l.leo)、②波斯狮(P.l.persica)、③努比亚狮(P.l.nubica)、④东非狮(P.l.massaicus)、⑤克鲁格狮(P.l.krugeri)、⑥开普狮(P.l.melanochaita)、⑦加丹加狮(P.l.bleyenberghi)、⑧西非狮(P.l.senegalensis)。
这种分法和Hemmer的区别是取消了刚果狮，单列了东非狮。在引用上不及Hemmer的分法多，但是很合理，实际使用也更广泛。

总结一下经典的形态学分类法。最流行的分法是八分法，有两种说法，实际上涉及到了9个亚种。这9个亚种也是我们平时讨论中用的比较多的，以后有时间做张图。

①巴巴里狮(P.l.leo)：分布在北非马格里布海岸，1922年灭绝。
②波斯狮(P.l.persica)：曾广泛分布在伊朗、印度等地，现局限在印度吉尔公园；包括印度狮(P.l.goojeratensis)。
③努比亚狮(P.l.nubica)：分布于苏丹、埃塞俄比亚、索马里，西至乍得湖；包括埃塞俄比亚狮(P.l.roosevelti)和索马里狮(P.l.somaliensis)。
④(北)刚果狮(P.l.azandica)：分布于刚果东北部、乌干达、肯尼亚西部；包括乌干达狮(P.l.nyanzae)和西肯尼亚狮(P.l.hollisteri)。
⑤东非狮(P.l.massaicus)：分布于东非，包括肯尼亚东部、坦桑尼亚、莫桑比克北部。
⑥克鲁格狮(P.l.krugeri)：分布于德兰士瓦地区。
⑦开普狮(P.l.melanochaita)：分布于开普地区，1865年灭绝。
⑧加丹加狮(P.l.bleyenberghi)：分布在卡拉哈里沙漠和加丹加-隆达高原；包括卡拉哈里狮(P.l.verneyi)。
⑨西非狮(P.l.senegalensis)：乍得湖以西至塞尔加内；包括喀麦隆狮(P.l.kamptzi)。

二、遗传学分类法
遗传学上，现代狮被划分为两个支系：北非-西南非支系和南非洲支系。

1、北非-西南非支系
该支系又分为两个亚支系：北非亚支系即巴巴里狮(⑾)。西-南非亚支系包括两个族群，分别是印度狮(⑨)和波斯狮(⑩)。在遗传学上它们确实有差别，不过考虑到印度在历史上曾从伊朗引入狮子，因此就算它们不是一个亚种，今天也能当成一个亚种来看了。波斯狮能确定的分布在环里海地区，而曾生活在南欧、土耳其、以色列、阿拉伯半岛等地的现代狮应该归属于哪一个亚种，我们不得而知了。

2、南非洲支系
可以分为4个亚支系：
(1)西南非亚支系：非洲西南部包括开普地区的狮子均属于一个族群(⑤)，没有找到加丹加狮和开普狮的遗传学区别。
(2)东非-东南非亚支系：遗传学分析没有发现马赛狮和克鲁格狮的区别，均为地图中的②，也就是说我们平时讲的东非狮和南非狮可能没有基因差异；研究还发现塞卢斯的狮子(①)和东非-东南非其他地区有明显差异，可能是经典分类中遗漏的一个新亚种。
PS：我记得狮子吧吧友@san5lover (非洲的青山)提到过塞卢斯的狮子很特别，佩服佩服。
(3)东北非-中非：分为三个族群，分别代表埃塞俄比亚狮(⑥)、努比亚狮(⑦)、刚果狮(⑧)。
(4)西非：分为两个族群，分别代表塞尔加内狮(④)和喀麦隆狮(③)。

早在1987年，Brien就通过遗传学分析提议将狮子仅分为两个亚种：非洲狮和亚洲狮；Dubach(2005)也支持这一结论。甚至连IUCN的红皮书中也引用了这一说法。但是近几年最新的遗传学分析和形态学分析都证明这种分法是错误的，因为巴巴里狮和波斯狮的关系要比和撒哈拉以南非洲的狮子近一些；而撒哈拉以南非洲各地的狮子遗传学差异并不大，可以合并为同一亚种，这就是三分法：①巴巴里狮(P.l.leo)、②亚种狮(P.l.persica)、③南非洲狮(P.l.senegalensis)。

实际上生态管理上或讨论中我们使用的还是八分法或九分法。而对研究进化的古生物迷们来说，可能三分法更为合理一些。

2014年的研究非洲狮分为五波
1.北非狮
2.中非狮：苏丹至喀麦隆、刚果、北安哥拉
3.西非狮
4.东非狮
5.南非狮
东非狮和南非狮在德兰士瓦和博茨瓦纳有一个杂交带