棕熊(Ursus arctos)的亚种分化和分布-博物wiki

棕熊(Ursus arctos)

棕熊是世界上分布最广的食肉目之一；据不完全统计，曾被命名过的棕熊亚种多达160多个，其数量居食肉目之冠。棕熊有如此多的亚种显然是让人们无法接受的，因此有众多的分类学家们先后对其做了修订，本帖无法一一介绍，只给出下面这个较流行、使用较多的分法。

一、旧大陆(欧、亚、非)

1、欧洲和西伯利亚
长期以来，很多学者都认同将欧洲各地的棕熊划都属于指名亚种，即欧洲棕熊或叫普通棕熊(U.a.arctos)；但也有人坚持欧洲有更多的独立亚种：包括喀尔巴阡棕熊(U.a.formicarius)、比利牛斯棕熊(U.a.pyrenaicus)、马西干棕熊(U.a.marsicanus)。这场争论一直持续到上世纪末。现在对世界各地棕熊的遗传学分析已经证实了欧洲棕熊并不是同源的，而是包括两个分支：东-北欧支系和西-南欧支系；前者代表的就是普通棕熊，喀尔巴阡棕熊只是该支系下的一个地区居群；后者又分为西欧亚支系和南欧亚支系，分别代表比利牛斯棕熊和马西干棕熊。
西伯利亚棕熊(U.a.collaris/jeniseensis)的概念一直很模糊。叶尼塞河以东的西伯利亚曾被认可的棕熊亚种有两个：西伯利亚棕熊(U.a.collaris/jeniseensis)和科雷马棕熊(U.a. kolymensis)。曾有人将科雷马棕熊合并到西伯利亚棕熊中，后来发现这种分法是不正确的。现代分类系统中一般认为，西伯利亚棕熊的分布局限在中西伯利亚南部；分布在勒拿河以东的科雷马棕熊被并入普通棕熊；普通棕熊横跨欧亚大陆北部，因此也被叫做欧亚棕熊。
2、远东
俄罗斯远东及中国东北地区有两种棕熊，为学者所公认；争议主要在这两种棕熊的分布上。特别是尚塔尔群岛棕熊的归属问题，由于尚塔尔棕熊(U.a.beringianus)相对于乌苏里棕熊(U.a.lasiotus)和勘察加棕熊(U.a.piscator)都具有更高的优先级，因而这个问题也关系到两种棕熊的学名问题。头骨形态学分析已经证明尚塔尔棕熊和乌苏里棕熊为一个亚种(U.a.beringianus=lasiotus)。
过去的很多学者常将萨哈林(库页岛)、北海道、千山群岛的棕熊都并入到乌苏里棕熊。现证实库页岛的棕熊确属乌苏里棕熊；而北海道棕熊(U.a. ferox\yesoensis)应当是一个独立的亚种。
3、中亚
亚洲中部主要有藏马熊(U.a. pruinosus)和天山棕熊即喜马拉雅棕熊(U.a.isabellinus)两种棕熊。虽然早期习惯上将U.a.isabellinus分成两个地区种群：北部种群叫天山棕熊或雪熊，南部种群叫喜马拉雅棕熊或红熊；但这明显不具有亚种的意义。藏马熊的亚种地位也是公认的，早期甚至有学者建议给予其种的地位；过去西方的分布图上标注的藏马熊分布都是穿过内蒙古延伸到蒙古西南部，这其实是不正确的，藏马熊分布的北限就是祁连山。
蒙古西南部的戈壁棕熊(U.a. gobiensis)近二十年才引起人们的注意，直到1992年才被命名。关于其归属问题也曾引起广泛的争议；有人认为其是独立亚种，也有人认为其只是欧亚棕熊、天山棕熊或藏马熊的异名。遗传学检测已经证实了戈壁棕熊应该归属于天山棕熊，其亚种地位实际上仅在保育学上有意义。
4、中东
一般认为中东的棕熊属于一个统一、独立的亚种，即叙利亚棕熊(U.a.syriacus)。而近期的遗传学检测虽证实了中东地区现存的棕熊都属于同一个亚种，同时却表明该亚种的棕熊并不是叙利亚棕熊；叙利亚棕熊的正模产地来自黎巴嫩，见于地中海西岸，早在几十年前就已灭绝。今天生活在土耳其、叙利亚北部、高加索地区的棕熊都是另一种棕熊，叫高加索棕熊(U.a.meridionalis)。
5、北非
北非马格里布北部过去曾有一种棕熊，即阿特拉斯棕熊(U.a.crowtheri)，1870年灭绝。

综上所述，旧大陆上共有13个亚种的棕熊：
1、欧亚棕熊或叫普通棕熊(U.a.arctos)：整个欧亚大陆北部，西至喀尔巴阡山，东至太平洋的鄂霍次克海及白令海，包括北美的圣劳伦斯岛在内。
2、比利牛斯棕熊(U.a.pyrenaicus)：模式产地在伊比利亚半岛北部的比利牛斯山脉和坎塔布连山脉；遗传学分析结果显示，从斯堪的纳维亚半岛南部到伊比利亚半岛的整个欧洲西部的棕熊都属于这个亚种；该亚种甚至可能延伸到北非。
3、马西干棕熊(U.a.marsicanus)：模式产地在亚平宁半岛中部的阿布鲁佐国家公园；遗传学分析结果显示，亚平宁半岛、巴尔干半岛及相连的大陆分布的棕熊都属于这个亚种。

4、阿特拉斯棕熊(U.a.crowtheri)：马格里布北部的阿特拉斯山地区；1870年灭绝。
5、叙利亚棕熊(U.a.syriacus)：从黎巴嫩到西奈半岛；1965年灭绝。
6、高加索棕熊(U.a.meridionalis)：高加索地区、土耳其、叙利亚北部等地；伊朗的棕熊可能也属于该亚种。
7、天山棕熊或喜马拉雅棕熊(U.a.isabellinus)：天山、帕米尔高原、兴都库什山和喜马拉雅山等地，南至尼泊尔。
8、藏马熊(U.a. pruinosus)：青藏高原，昆仑山、祁连山和喜马拉雅山之间。
9、戈壁棕熊(U.a. gobiensis)：蒙古西南部的戈壁公园；该亚种可能只在保育学上有意义。
10、西伯利亚棕熊(U.a.collaris/jeniseensis)：中西伯利亚南部的贝加尔湖地区，从叶尼塞河上游到雅布罗诺夫山脉，包括蒙古北部，但其北限完全不清楚。
11、乌苏里棕熊(U.a.beringianus/lasiotus)：阿穆尔河(黑龙江)流域，北至斯塔诺夫山脉(外兴安岭)，向南延伸到朝鲜和辽宁北部，西起雅布罗诺夫山脉，向东至海，包括萨哈林(库页岛)和尚塔尔群岛在内。
12、勘察加棕熊(U.a.piscator)：勘察加半岛、卡尔金岛和北千山群岛。
13、北海道棕熊(U.a. ferox\yesoensis)：日本北海道、泽捉岛和国后岛。

二、新大陆(北美)

新大陆的棕熊亚种中，最著名的当属科迪亚克棕熊(U.a.middendorffi)和灰熊(U.a.horribilis)。Ransch(1963)认为半岛巨熊(U.a.gyas)、马更些荒地灰熊(U.a.richardsoni)和加利福利亚金熊(U.a.californicus)也是独立亚种；这个分类系统就是现在最常用的五分法；这个分类系统虽不准确，但实用性比较强。
Hall(1984)将新大陆的灰熊分为8个亚种：半岛巨熊(U.a.gyas)、科迪亚克棕熊(U.a.middendorffi)、阿拉斯加灰熊(U.a.alascensis)、达氏灰熊(U.a.dalli)、斯基纳灰熊(U.a.stikeenensis)、普通灰熊(U.a.horribilis)、加利福利亚金熊(U.a.californicus)、锡特卡棕熊(U.a.sitkensis)；这个分类系统虽不及上一个系统常用，但引用更广。
墨西哥灰熊(U.a.nelsoni)虽被学者们一致认为是无效亚种，但考虑到该亚种已经流传广、影响大，本贴中仍将其作为一个独立亚种单列。

综上，北美棕熊共列10个亚种：
14、半岛巨棕熊(U.a.gyas)：阿拉斯加半岛。
15、科迪亚克棕熊(U.a.middendorffi)：科迪亚克岛、阿福格纳克岛、舒亚克岛。
16、阿拉斯加灰熊(U.a.alascensis)：阿拉斯加大陆(东南部除外)。
17、达氏灰熊(U.a.dalli)：阿拉斯加东南部，包括锅柄地区。
18、斯蒂金灰熊(U.a.stikeenensis)：不列颠哥伦比亚(东南部除外)。
19、马更些荒地灰熊(U.a.richardsoni)：育空、阿尔伯塔北部、西北诸领地、努纳武特。
20、普通灰熊(U.a.horribilis)：阿尔伯塔南部、不列颠哥伦比亚东南部、美国西部(局限在西北部、主要是黄石公园)。
21、墨西哥灰熊(U.a.nelsoni)：墨西哥北部。
22、加利福利亚金熊(U.a.californicus)：加利福利亚。
23、锡特卡棕熊(U.a.sitkensis)：亚历山大群岛的奇恰戈夫岛、金钟岛和巴拉诺夫岛(ABC三岛)。

值得注意的是，由于过去不同地区的分类学家采用的标准不同，北美棕熊亚种的地位不能与欧亚的亚种同日而语；同样的差异，在欧亚可能只算作一个亚种，而在北美就会划分为多个不同的亚种。这也是北美的棕熊亚种认可度一直比不上欧亚的原因。

现代遗传学研究提出了一个新的棕熊分类系统，使用了一个新的概念——支系(Clade)。研究者们根据遗传学分析将全世界的棕熊划分为了7个支系(此外还有一个未定支系的居群)：
1、环地中海支系(Clade 1)：分布在环地中海地区；包括比利牛斯棕熊(U.a.pyrenaicus)、马西干棕熊(U.a.marsicanus)和叙利亚棕熊(U.a.syriacus)3个亚种，这3个亚种分别代表该支系的伊比利亚、巴尔干-亚平宁和黎巴嫩3个亚支系；此外伊比利亚亚支系也有在北非发现。
2、亚历山大群岛支系(Clade 2)：即锡特卡棕熊(U.a.sitkensis)，见于奇恰戈夫岛、金钟岛和巴拉诺夫岛(ABC三岛)。
3、环北极支系(Clade 3)：分布极广，遍及环北极地区；包括欧亚棕熊(U.a.arctos)、高加索棕熊(U.a.meridionalis)、西伯利亚棕熊(U.a.collaris/jeniseensis)、乌苏里棕熊(U.a.beringianus/lasiotus)、勘察加棕熊(U.a.piscator)、北海道棕熊(U.a. ferox\yesoensis)、半岛巨熊(U.a.gyas)、科迪亚克棕熊(U.a.middendorffi)、阿拉斯加灰熊(U.a.alascensis)、达氏灰熊(U.a.dalli)、斯基纳灰熊(U.a.stikeenensis)、马更些荒地灰熊(U.a.richardsoni)等12个亚种；该支系又分为3a(俄罗斯-阿拉斯加亚支系)、3b(北加拿大亚支系)、3c(南北海道亚支系)等3个亚支系，彼此交错分布。
4、落基山支系(Clade 4)：分布于加拿大西南部、美国西部、墨西哥北部；包括普通灰熊(U.a.horribilis)、墨西哥灰熊(U.a.nelsoni)和加利福利亚金熊(U.a.californicus)。
5、青藏高原支系(Clade 5)：即藏马熊(U.a. pruinosus)；见于青藏高原。
6、天山-喜马拉雅山支系(Clade 6)：分布于中亚的山区；包括天山棕熊(U.a.isabellinus)和戈壁棕熊(U.a. gobiensis)。
7、阿特拉斯山支系(Clade 7)：即阿特拉斯棕熊(U.a.crowtheri)，见于马格里布北部的阿特拉斯山地区，已灭绝。
8、伊朗高原居群(haplotype 49)：2009年的研究发现，伊朗的棕熊不同于以往确认的任何一个支系，有可能是过去没有注意到的一个新支系\亚种；需要等待更多的样本。

欧洲和北非：
斯堪的纳维亚半岛北部、俄罗斯欧洲部分、喀尔巴阡山和高加索地区的棕熊均属于环北极支系(Clade 3)的俄罗斯-阿拉斯加亚支系(Clade 3a)；
斯堪的纳维亚半岛南部到伊比利亚半岛，及北非沿海部分地区的棕熊均属于环地中海支系(Clade 1)的伊比利亚亚支系；
亚平宁半岛、巴尔干半岛及相连的大陆地区分布的棕熊均属于环地中海支系(Clade 1)的巴尔干-亚平宁亚支系；
阿特拉斯山地区分布的棕熊属于阿特拉斯山亚支系(Clade 7)。

中东地区：
土耳其、叙利亚的棕熊(高加索棕熊)属于环北极支系(Clade 3)的俄罗斯-阿拉斯加亚支系(Clade 3a)；
黎巴嫩及其以南地区的棕熊(叙利亚棕熊)属于环地中海支系(Clade 1)的黎巴嫩亚支系；
伊朗的棕熊不属于任何一个支系。

中亚地区：藏马熊属于青藏高原支系(Clade 5)；天山棕熊和戈壁棕熊属于天山-喜马拉雅山支系(Clade 6)。日本北海道：同时有环北极支系(Clade 3)的3个亚支系(Clade 3a\b\d)。

北美：
锡特卡棕熊属于亚历山大群岛亚支系(Clade 2)；
阿拉斯加大部分地区的棕熊属于环北极支系(Clade 3)的俄罗斯-阿拉斯加亚支系(Clade 3a)；
加拿大西北部的棕熊属于环北极支系(Clade 3)的北加拿大亚支系(Clade 3b)；
加拿大西南部和美国西部、墨西哥的棕熊属于落基山支系(Clade 4)。