一、栖息和活动习惯
棕熊广泛分布于北半球,适合环境的能力较强,但它们主要栖息于山林地区。在寒温带针叶林中,山间谷地、低地沼泽、火烧迹地、河流沿岸及浆果、松籽和倒木隐蔽条件较好的地方,都是棕熊良好的栖息或活动场所,青藏高原海拔4500-5000米的高山草甸和高原荒漠亦能很好地生活。在远东针阔叶混交林中,它们多活动在有老龄大树、林间空地、食物丰富、食物丰富和有清洁的水源的地方,很少到过密的灌木丛中去。在青藏高原,则多在山地阳坡活动,大致与鼠兔和旱獭的栖息地相同。其他地区包括欧洲、北美的棕熊,也多在开阔的生境内活动。甚至也有少量的棕熊和北极熊一起生活在北极圈内的冰天雪地。

阿拉斯加棕熊捕杀驼鹿
棕熊在一年中不同月份或季节其活动方式和特点有差异。春季出蛰后,进行游荡生活;约五六月份进入发情期,雄兽三五成群地追逐雌兽进行交配;入秋,棕熊到处游荡大量进食,贮备营养准备越冬;入冬,棕熊即寻找适宜的越冬场所进入冬眠。冬眠期间,棕熊不吃不动,如是怀孕的母熊则在洞中生儿育女,直到第二年春天。
早春,棕熊从冬眠中醒来,由于天气尚冷,他们白天活动,夜间休息;这时雪还未完全融化,他们每天要游荡到很远觅食,常常清理冬季冻死的有蹄类尸体或抢夺其他食肉类的食物。天气转暖以后,春草萌发,食物增多,有时棕熊白天也休息。在炎热的夏天,食物丰富多样,然而大量吸血昆虫出现,棕熊就选择在夜间或晨昏活动,白天则在树荫处休息,昼夜活动范围不大。秋天,各种浆果和果实成熟,棕熊昼夜采食,没有固定的休息时间,猎民称为“抓秋膘”;这时,如果山产歉收,食物不足,棕熊就游荡觅食,有时需游荡很远的距离,甚至进入农田盗食玉米等农作物。
入冬,棕熊寻觅适宜的地方筑洞,或利用天然的洞穴、倒木进行冬眠。马逸清先生在其书中提到,棕熊冬眠的兽穴多筑在土质干燥,背风向阳的山坡,或在大树根际,或在倒木下,或利用天然岩洞;在大兴安岭林区,多数是居住在自己挖掘的土洞里,只有极个别的个体在较低的树洞中冬眠,而在远东俄罗斯发现的12个棕熊洞穴中,9个在山坡上,2个在岩洞里,1个在地面上,这和喜欢在较低的树洞中冬眠的黑熊显著不同。
棕熊筑洞很快,通常在入眠前5-6天才开始挖洞,洞口没有固定的方向,洞内铺着少量的干草和树叶。一般来说,一只洞里只住一只熊,但是幼熊和母熊居住在一个洞里。洞并不是很大,以能容纳棕熊为度,1975年在小兴安岭的伊春五营区发现一个棕熊的冬眠洞穴,洞穴容积约1.7m³,洞内住着一头公棕熊,体重180kg,体长170cm,肩高80cm。
棕熊入眠和出洞时的时间,因地区而异,即使同一地区,也会因动物的体质、性别、年龄以及环境情况而有所差异。大兴安岭地区,棕熊一般10月下旬入眠到翌年3月下旬出洞,冬眠期约5个月;在食物资源丰富阿拉斯加半岛海岸,棕熊的冬眠时间仅为一个半月;而在贫瘠的加拿大西北诸领地北部,棕熊冬眠时间可达7个月半。
棕熊的冬眠,是不完全的休眠,代谢并不停止,如有惊醒,随即醒来。惊醒被迫离开洞穴的熊常不在冬眠,到处游荡觅食,或仅临近找到适宜的地方趴下休息。也有些老龄熊或者伤病熊冬季不冬眠。
一般来说,棕熊会优先选择最易于得到的植物作为主食,不同的植物对棕熊有着不同的意义,例如北阿拉斯加或北育空的岩黄芪,黄石的白松种子及树皮可作为蛋白类食物的替代品,供给棕熊必须的营养物质;多数地区的棕熊特别是在秋季都会采食浆果,因为浆果可以提供给熊大量的碳水化合物,而碳水化合物在棕熊体内可以转化为其冬眠时赖以生存的脂肪,生活在高原开阔地带的藏马熊采食不到浆果,就只能通过比其他地区更大量的肉食来弥补。
和其活动方式类似,棕熊的食性随季节变化显著,对于多数地区的棕熊(除了南欧)来说,当春季和初夏刚刚冬眠结束,一方面需要及时补充营养物质,另一方面可供摄食的植物太少,这时它们会摄食大量的动物性食物,以清理冻死的尸体和抢夺其他肉食动物的猎物为主,偶尔也自己捕杀一些有蹄类。晚夏和秋季,浆果成熟,棕熊大量摄食浆果继续脂肪以准备冬眠。所以,一般的棕熊的食物组成里在四五月份肉食性的比例是最高的,而秋季的棕熊几乎不进食肉类。与之相对应的是,棕熊的体内的脂肪含量和体重周期性变化着:四五月份刚出洞时最低,以后逐步上升,晚秋冬眠前夕达到顶峰,冬眠时日益下降,冬眠结束时达到最低谷。
不同地区棕熊的食性也有很大的区别,现选取具有典型代表的地区描述如下:
在北海道北部,动物性饮食所占的比重更小,仅为10%,而其中昆虫类食物占据了高达8.6%(主要为蚂蚁和蜜蜂),有蹄类占的比例小得可怜;清理哺乳类动物遗体的行为也发现到了,但很少。植物性食物占得比重较大,达90%,其中蔬菜类和水果类各为57.2%和32.8%;值得一提的是,由于当地有蹄类密度太低,其他地区常见的“春季吃肉多”的现象在这里没有体现,不过秋季摄食水果的比例明显比春季大。
在黄石公园,灰熊的能量多数由有蹄类提供,而其中的95%由大型有蹄类提供,如北美野牛、北美驼鹿、北美麋鹿和北美黑尾鹿等,而其成年公野牛的尸体(抢夺其他食肉动物或者清理尸体)贡献的生物量最大(16%),其次是幼年或者周岁的麋鹿尸体(10%)和成年雌麋鹿(灰熊自己捕杀8%,抢夺或清理8%)。灰熊摄食的30%的有蹄类是捕获的(其余的是抢夺其他食肉动物这清理尸体),而其中13%(或摄食有蹄类总量的的4%)是捕食的麋鹿幼仔。灰熊摄食有蹄类多发生在春季,掠食和腐食的消费量没有互补的关系,而有蹄类消费的总量则和摄食白松皮和白松种子的量成反比。在几种有蹄类中,灰熊更经常袭击驼鹿,可能和驼鹿习惯独自活动在森林环境有关;灰熊最喜欢捕食弱势的群体,如麋鹿幼仔;而从来没有发现灰熊捕食成年公野牛。
92年WCS开始以来,研究人员在阿林保护区已经多次发现远东棕熊攻击有蹄类,也发现棕熊常常将狼群甚至虎的猎物据为己有。远东棕熊最经常攻击的猎物是马鹿,其次是野猪,这和野猪和马鹿的密度较高有关,详情看下表。


阿拉斯加半岛的棕熊捕食鲑鱼

坎塔布连山脉的棕熊清理死尸
新生的熊仔很小,体重仅400-500g,春季跟随母熊出洞的幼仔重约2-4kg,哺乳期4-5个月;据测量,幼仔一月龄约1kg,两月龄约2.5kg,三月龄约5kg。如果母熊不发情,幼仔通常还要跟随母熊在一个洞里度过第二个冬天。成年棕熊基本没有天敌,然而幼仔一岁时的死亡率是很高的。05年Torsten在瑞典的研究发现,母熊的弃仔行为是导致幼仔死亡的主要原因。一般棕熊长到两岁半到三岁即可离开母亲独立生活。
学者通过在北海道棕熊的研究发现,母熊的体重和脖围到4-5岁基本体质增长,而公熊的生长一直要延续到9-10岁。而在阿拉斯加半岛海岸的研究发现,母棕熊体长、后足长、颅全长95%的发育在4岁就完成了,而体重、胸围、脖围、头骨总长度(长+宽)95%的发育在6岁完成,颧宽95%的发育要等到8岁;公棕熊体长、后足长、颅全长95%的发育在6岁就完成了,而体重、胸围、脖围、头骨总长度(长+宽)95%的发育在8岁完成,颧宽95%的发育要等到10岁。母棕熊3岁即性成熟,而公熊一般要到5岁左右。
棕熊的寿命较长,可以活到30-40岁,圈养个体有50岁的记录。
