熊霸天下—棕熊(Ursus arctos)：四、天敌和竞争对手-博物wiki

四、天敌和竞争对手

棕熊在自然界堪称强者，少有对手，我们几乎找不到成年棕熊被杀死的例子。现在我们结合一些实例，一探棕熊和其他食肉类的关系。

（一）和北极熊的捕食、竞争关系

棕熊和北极熊的重叠范围非常小，只在北极圈附近有少数岛屿的重叠。图为北极熊和棕熊在加拿大北部分布重叠的一些岛屿。

棕熊显然不是北极熊的对手，即使是最大的阿拉斯加棕熊，体型相较更庞大的北极熊还是有一定的差距。但是，或许是北极熊以海兽为主食的生活习性导致了其在与棕熊的对抗中往往并不主动出击，我们找不到成年公北极熊主动攻击并杀死棕熊的战例；相反，倒是有一些大的棕熊杀死母北极熊或未成年北极熊的战例。1995年科考中发现，Melville岛上一头重达320kg的成年公棕熊杀死了一头母北极熊和她的2岁的幼仔：

另外也有一些棕熊抢夺体型和自身差不多或小一些的北极熊食物的例子。gy兄提供的图，棕熊将北极熊从死鲸尸体边赶走：

北极熊和棕熊亲缘关系还很近，圈养的可育杂交个体早就出现，野外曾有公灰熊和母北极熊交配生下杂交“灰白熊”的记载。据有些研究人员推测，说棕熊会跟踪母北极熊，杀死她的幼仔使其发情。

这是2006年4月在加拿大北部被射杀的重四五百磅的“灰白熊”，雪白的皮毛中有零星的灰毛，熊臂比普通北极熊长，两只熊掌发灰，后背有像灰熊一样的隆起，两只熊眼镶黑边，面部犬齿交错。

通过这几例我们可以知道，大公棕熊完全可以打败母北极熊或者一些较小的公北极熊。当海兽的克星——“北极霸主”北极熊面对陆地上生活的猛兽棕熊时，攻击性明显吃亏。

（二）和虎的捕食、竞争关系

虎是唯一一种可以对棕熊造成较大伤亡的物种，西伯利亚虎对其他食肉兽具有很强的排斥性，对狼和豹都有很明显的驱赶行为，其领地内也不允许有狼和豹，然而虎对棕熊没有明显的排斥，主要原因是棕熊植食性强，和虎食谱重叠不大，同时棕熊也是虎的潜在猎物；另外，虎也无力驱赶成年棕熊。现在结合《苏联哺乳动物志》和WCS的相关文件，和大家一探棕熊和虎的关系。

1、捕食

前面已经提到，棕熊是虎的猎物之一，WCS文献里的说法，除了成年公棕熊，其余所有虎生境内的熊类都在虎的食谱里；Dale先生的<Amur Tiger>中称，西虎通常情况下避让大棕熊，但是会捕食棕熊的幼仔，偶尔也会捕杀其成体。虎袭击的棕熊比亚洲黑熊还要多，原因有很多，在远东棕熊相对于黑熊是优势物种，数量远多于黑熊，并且棕熊的洞穴比黑熊好找，而黑熊胆小，常常小心地避开危险。不过虎捕杀的棕熊以幼熊为主，很少有母熊，而没有杀死成年大公熊的记录。

下面这张表可以说明熊在老虎食谱里里的地位。这是92年WCS工程开始以来远东地区棕熊占虎食谱的比重的统计表格，很直观。

从左向右分别是：两种熊总数、棕熊、黑熊、未知种类的熊所占比例。

深色条形框是“kill”，即根据虎攻击频率的统计；浅色条形框是“scats”，即根据虎粪便干重组成的统计。

不过一般情况下虎可能也不回去招惹这个难缠的猎物，但是非常时刻熊在虎的食谱中出现频率会增多： 1940年以来，由于食物不足，老虎袭击棕熊的事件增多了。

Spiridonov 1940年发现了一头老虎在跟踪熊。研究者们三个看到隆冬时节棕熊徘徊在深积雪，而那里同时有老虎的足迹，可能这只是一个巧合，但是研究者假设，有可能是老虎袭击冬眠的熊没有成功，只是将熊从洞穴里赶出来了。

远东不同保护区不同年代里熊在虎的食谱里所占比重，自左向右：两种熊类总和、棕熊、黑熊、不明种类的熊。自上而下的保护区、时期和研究者分别是：

Primorsky Krai, 1958-1987, n = 690 (Abramov et al, 1978)

Lazo Reserve, 1973-1979, n = 133 (Zhivotchenko, 1981)

Khabarovsk and Primorsky Krai, the years not shown, n = 131 (Kucherenko, 1985)

Sikhote-Alin Reserve, 1962-1989, n = 292 (Smirnov, 1991)

Sikhote-Alin Nature Reserve and environs 1992-2003, n = 427 (this message)

According to the analysis of excreta Tigers Lazo Reserve, 1973-1979, n = 203 (Zhivotchenko, 1981)

Lazo Reserve, 1980-1990, n = 30 (Khramtsov, 1993)

More-Hehtsirsky Reserve, 1992-1995, n = 27 (Tkachenko, 1996)

Sikhote-Alin Reserve, 1962-1989, n = 373 (Smirnov, 1991)

Sikhote-Alin Nature Reserve and environs 1992-2003, n = 308 (this message)

从上面我们可以看出，不同地区、不同时期，棕熊在虎的食谱内占的比重有很大不同，WCS的文献中一般说法是，熊类（包括棕熊和黑熊）在虎的食谱中占1-1.4%。

《苏联哺乳动物志》上的记载，1961年Tatibe河发现一头棕熊被虎捕食。

WCS中提到了一头一代传奇虎王Dale，最重的时候达206kg，是迄今为止最优秀的熊猎手，研究中发现它杀死了四头母棕熊和两头黑熊，其中最重的一头母棕熊重达150-200kg。

03年冬天，WCS发现一只公虎M4和带着一岁幼仔的母虎M2合作杀死了冬眠中的黑熊和棕熊，这令研究者们很吃惊，因为带仔母虎敢于攻击棕熊是非常罕见的。

而1951年5月份，Tatibe河的岸边发现了一具158cm，170kg的母棕熊尸体，经鉴定死于一头母虎之手，这大概是目前的可靠记载中虎对棕熊的最佳战绩了。

毫无疑问熊也会捕食虎，在12个已知的棕熊杀死老虎的案例(Sysoev, 1950; Sysoev, 1960; Abramov, 1962; Rakow, 1970; Gorokhov, 1973; Kostoglod, 1981)中，棕熊都吃掉了老虎。这种情况比较大的可能就是那些虎都是因为受伤或者年老虚弱的虎。病弱的虎更倾向于袭击人类，而棕熊会杀死病弱的虎，所以学者提出：棕熊的活动有助于缩小对人类有潜在危险的虎的数量。

不过不管怎么说棕熊捕食虎的频率远不能和虎捕食棕熊的频率相比，92-03在Sikhote-Alin的统计发现，在棕熊的食谱中，棕熊和黑熊、獾、貉和虎一共才占2.1%；但是，成年个体之间的流血冲突，棕熊则比老虎赢得更多一些。

V.E.Kostoglod统计了一下当时已经记载在案的熊杀死虎的案例，并于1977年在苏联的一次关于野生动物保护的学术会议上发表：在9次老虎打死棕熊5例是成年虎，其余的是不足4岁的未成年虎。

我们来看一下《苏联哺乳动物志》上的例子：

据Sysoev记载，1959年冬天，Sikhote-Alin保护区的一头大棕熊杀死了在一头带仔成年母虎捕食野猪归来的路上杀死了她，并吃掉了野猪和母虎。

而据Krivopusk记载，1957年在Sikhote-Alin保护区，一头棕熊杀死母虎和她的三岁幼仔。

Abramov于1962年记录，1913年在Sinanche河流域一头大棕熊杀死了一头成年雄虎，而1960年在Sikhote-Alin保护区另一头棕熊杀死了一头年轻老虎。

1981年，Kostoglod提到，一头棕熊两次跟踪中等体型的雄虎（或很大的雌虎，根据体型大小判断），妄图杀死它们，其中一次成功了。

1956年一头棕熊杀死并吃掉了3岁年轻公虎：

tiger.ru上的内容，1981年，一头老年雄虎因棕熊袭击受伤，后被猎人射杀，死后称重168kg。1972年一头虎被熊杀死，但虎状态不明，详情看表格。

2、抢食

棕熊会跟踪虎（特别是母虎）并赶走它们抢夺猎物。早在1938年和1941年的冬天，就有研究者发现棕熊会跟踪虎；近些年来WCS发现，棕熊会专门跟踪虎以抢夺食物，强壮的成年公虎足以击退除了特大号棕熊以外的所有棕熊，但是母虎特别是带仔母虎情况就很不利了；WCS研究称，棕熊冬眠以后母虎的处境会好很多。

棕熊约20％的食物来自于老虎，而其中55%的情况就是棕熊在虎离开之后吃虎剩下的食物。WCS记录到了4例棕熊和母虎同时出现在腐肉附近。

概括下棕熊和虎的竞争关系：大公熊无敌，公虎对母熊占优，母虎对成年棕熊无优势，而棕熊的幼仔常常被虎捕杀。

（三）和狼的捕食、竞争关系

狼和棕熊分布区的重叠很广，几乎在整个北半球的各个地区均重叠，不过它们之间的关系比棕熊和虎的关系要缓和得多，Christopher曾总结了几十年来不同地区的学者对狼和棕熊关系的研究，现在所有的学者都认为二者不会对对方种群数量产生明显影响，狼和棕熊彼此想要杀死对方的冲突极少，几乎所有的冲突对抗都是由于争夺食物和保护幼仔。

1、不同于以森林为主的北亚，北美是以开阔式生境为主，在这里，有蹄类尸体边的“食物争夺战”更加普遍，棕熊抢夺狼群的食物非常频繁，已经成为棕熊食物的一个重要来源。狼回到黄石公园以后，有研究报告做了短期统计，狼群的14例猎杀中有5例猎物最终落到了熊的手中，几乎所有的研究棕熊-狼关系的论文中都指出，尸体边的战斗，棕熊占绝对的主导地位，特别是大公熊抢夺狼群的食物，狼基本没有守住食物的可能。

Haber在阿拉斯加德纳理国家公园(Denali Nation Park)报告了1964年到1977年36起棕熊和狼的冲突事件，在19次食物争夺战中，有9次狼群成功守卫了自己的食物，其余10次它的食物被棕熊霸占；另外观察到了17次狼群试图攻击小熊，母熊带领幼仔离开的事例。

Lent于1964年报导了一起棕熊和狼共同进食的事件，而Hornbeck和Horejsi于1986年报导了一例4岁的母棕熊将狼群从驼鹿尸体边赶走，而狼群则在附近徘徊等待着。

Peterson于1984年报导了5例棕熊和狼群争夺食物的事件，无一例外的是棕熊居于主导地位。

Smith通过在黄石公园的研究指出，在棕熊和狼的较量中，体型起到很大的作用，明显比对方强壮的棕熊80%能够得到狼群的食物，Smith观察到，有一次狼群在黄石公园的Pelican Creek杀死了一只麋鹿，却被棕熊母子抢去；Smith提到，狼群被抢去猎物后通常会在附近徘徊、等待，直到棕熊吃完；Smith指出，狼群回到黄石以后，棕熊实际上已经得到了巨大的好处，狼的猎杀无疑为棕熊提供了大量的食物。

Murei于1944年在加拿大北部麦肯齐山的研究中也发现，在熊和狼的冲突中，通常狼是受损失的，而棕熊是占便宜的，狼群捕到猎物会尽可能在棕熊发现之前吃饱。

偶尔的，狼群也会打棕熊食物的主意，Mech在1998年观察到一起狼群试图抢夺棕熊杀死的母驼鹿的事件，然而没有得逞。2001年，Kuzyk在直升机上详细观察到了一起棕熊在狼群面前守卫食物的事件：事情发生在加拿大的阿尔伯塔省，一只驼鹿死去了，一头棕熊和狼群先后发现了这具尸体，棕熊先赶到了，狼群在附近的地方徘徊着，有几只狼一度到达了距离棕熊和驼鹿尸体很近的地方，但没有发生严重的冲突；四个小时以后，直升机返回了这个地区，发现棕熊还在吃驼鹿尸体，而狼群依然在附近等候着。

美国鱼类野生动物保护局(Steve Fritts)公布了70个未公开的棕熊-狼冲突的案例，这些结果显示，棕熊和狼很少发生流血冲突，在少数情况下造成的直接死亡要么是罕见的，应该视为例外。

Kerry在其研究报告中指出，对于母熊来说，带仔面对狼群有好处，也有坏处，一方面，较大的幼仔可以协助母熊抢夺狼群的猎物；另一方面，母熊不得不正视狼群对幼仔的潜在威胁，不得不更多地退让。下面是黄石公园1995-2002年8次狼群和带仔母熊的交锋，5次发生在尸体旁，两次发生在狼的地盘。

例1，一头成年公熊出现了，他独自享用了美味，而母熊带着幼仔逃走了，成年公熊吃完后，一头狼清理了剩下的尸体；

例2，一头成年棕熊单杀了一头麋鹿，带仔母熊和四只成年狼都没有抢到尸体，在附近徘徊；

例3，一头带着两个幼仔的母熊成功地抢夺了六只狼的猎物，描述小熊在母熊的保护下，跟着母亲缓慢地向尸体靠近，接近尸体后三头熊一起赶走了狼，特别提到了小熊有时不依靠母亲单独对付狼，狼群团团将棕熊母子围住，距离最后100m足足用了20min，直到三头熊到达了尸体开始进食，狼群仍然围在周围，直到棕熊母子吃饱（用了48min）离去，整个过程中没有动物受伤；

例4，在一次偶然遭遇中，棕熊母子赶走了2只狼，取得了胜利；

例5和例8都是几只狼在与棕熊母子争夺食物时取得了胜利；

例6和例7是母熊带着三个幼仔两次经过一个有五只成年狼、三只幼狼的狼群的窝附近，第一次五只成年狼小心跟踪棕熊直到其离开，第二次成年狼不在，三只幼仔迅速逃逸，而带仔母熊也没有伤害三个狼仔。

2、与虎不同的是，狼一般并不把棕熊作为食物，据1986年Paquet和Carbyn的报导，20年来他们研究了了加拿大马尼托巴省骑山国家公园(Riding Mountain National Park)棕熊和狼的关系，收集了2000个狼的粪便，没有发现任何熊的成分，而只观察到了三例狼群杀死美洲黑熊幼仔的事件，从来没有发现狼攻击棕熊或成年黑熊。

Lavov于1950-1070年在狼和熊数量都很多的Byelorussia地区研究了20年，只发现了一例狼群杀死棕熊的例子，该熊是一头3岁的亚成年熊，另外在狼的粪便里发现了极少量熊的成分。

Torsten于1987-2001年15年间棕熊的98起死亡事件，多数和人类有关，而没有一例是被狼杀死的。

而Schevchenko甚至研究发现，在罗马尼亚，20年来棕熊和狼没有任何流血冲突生。

这是对狼和虎的食性的一些研究，包括远东地区(62-72年)和波兰(86-96年)狼的食性的两次调查，以及远东地区(66-76年，92-02年)虎的食性的两次调查。在远东，熊占了狼的食物很小的比例(1.3%，以攻击频次计)，而在波兰，棕熊一点也没有，可见狼对熊的掠食行为无论从频率还是数量上都无法和虎相比。

2001年Kerry在黄石公园、1982年Bailard在安德雷奇(Neichina)地区的研究报告里都提到过，狼群偶尔会杀死棕熊，特别是不满周岁的棕熊幼仔。

Kerry在黄石公园中研究了带崽母熊和狼群的关系后指出，狼群会对棕熊幼仔造成威胁，Kerry没有明确观察到狼杀死幼熊的例子，不过记录了两起疑似事件：

2001年7月2日，在海登山谷发现了一头小熊的尸体，估计已经死亡3-5天，他的身体和头部上均发现了伤痕，头骨被打碎，看起来伤口来自于一个大型食肉动物。附近观察到了新鲜灰熊与狼的足迹，也发现了一具麋鹿的尸体。小熊很可能是母亲在和狼争夺食物的时候被狼杀死的；

另一起事件发生在8月3日，一头野牛病死，一头单身公棕熊和一头母熊及其幼仔都曾经去吃过腐肉，后来，一个总数在37头的大狼群（6成年，20青年，11幼仔）出现了。研究人员赶到的时候发现在野牛尸体边有一具小熊尸体，重22.7kg，健康状况很好，从伤痕上判断是被狼杀死的。

同样，棕熊也极少攻击狼。有报道指出，棕熊和狼最激烈的对抗往往发生在狼窝附近，有时这些被狼的猎物吸引过于靠近狼窝，会使狼群高度紧张，前面已经提到了黄石一例5只成年狼尾随经过狼窝附近的带仔母熊直到其离开的例子；阿拉斯加曾被观察到有同一个狼群两次激烈对抗并最终赶走了过于靠近狼窝的棕熊，其中一例是亚成年棕熊，另一例是大公熊。

棕熊在个别情况下会杀死狼，几年前来自安大略省的报告提到了一个棕熊杀了一头幼狼及保护它的母狼；1980年Ballard提到了一些棕熊杀死狼的事件，具体情况未知；05年5月28日，加拿大边疆野生动物局报导了一起4岁，500lb的公棕熊抢夺四只狼的食物并杀死其中一只狼的事件。刘务林先生在青藏高原的研究报告中提到，藏马熊的粪便中曾发现一定狼的成分。

概括一下棕熊和狼的关系我们不难发现规律，公熊对一般的狼群有绝对优势，母熊很小或没有，而狼群对小熊来说是一种潜在的威胁。

（四）和黑熊的捕食、竞争关系

棕熊是亚洲黑熊和美洲黑熊的主要天敌。黑熊经过千万年以来的进化，形成了尽量躲避棕熊的生活习性：黑熊是典型的林栖动物，而棕熊喜欢选择开阔的生境；黑熊是昼行性动物，而棕熊则多在傍晚后活动；而且黑熊的饮食中几乎全部是素食，和棕熊的竞争也并不激烈。黑熊一般都会远远地回避棕熊，不过有时也会因为采食浆果等进入棕熊的领地。黑熊一般察觉到附近有棕熊会逃入森林，爬上较细、较高的树上。黑熊只有在不得以的情况下才会和棕熊发生对抗，而结果往往是黑熊被杀死。

Miller于1979年研究发现，美洲黑熊会很小心地避开棕熊。我们翻一下美洲黑熊和棕熊的对抗记录，几乎全部是被杀死的记录，而黑熊占优的反例却一个也没有。1988年Ross记录了一起棕熊捕食美洲黑熊幼仔的事件，1992年Mattson科考时发现一头近200kg的棕熊杀死了一头98-99kg的母美洲黑熊。

Kerry于1998年在黄石公园海登山谷报告了一起棕熊捕食黑熊的案例，黑熊残体77.6kg，估计活着的时候可达91kg，头部和鼻子均被咬伤，头骨被打碎，左眼被咬穿，这些都符合被熊杀死的特征，因为只有棕熊习惯攻击对手头部的鼻子等部位，避免对手的牙齿发挥作用，上犬齿间距达59mm，狼和美洲狮不可能达到这样的宽度，研究者们判断应该是一头中等大小的棕熊或者相当巨大的黑熊造成的，后来经过DNA鉴定，最终确定了凶手是一头棕熊。

亚洲黑熊和棕熊的关系和美洲黑熊很类似，总体上是受棕熊的绝对压制，在青藏高原，藏马熊栖息的海拔比黑熊要高一些，并且几乎不进林地，和黑熊生态重叠不大。而远东地区，棕熊找不到开阔地而被迫进入针叶林，黑熊的数量受到了棕熊严格的控制，80年代在黑龙江大兴安岭调查，估计林区共有1000只熊，而黑熊仅占大约7%。

（五）和中型猫科动物的捕食、竞争关系

相比之下，中型猫科动物和棕熊的冲突远远比虎、狼等少，甚至比和郊狼、狼獾这些小型食肉类的冲突也要少。棕熊偶尔会跟踪它们抢夺其猎物，美洲狮和猞猁被棕熊抢夺猎物的例子在北美、北亚和青藏高原都被观察记录到，下图为Miha07年在南斯拉夫北部的研究，发现了棕熊在雪地跟踪猞猁的证据：

图为棕熊和猞猁的脚印出现在一起：

棕熊和猞猁的行踪路线：

白色的是猞猁行踪路线，黑色的是棕熊行踪路线，黑白相间的是重叠路线，研究者们在A、B、C、D地个地方同时发现了棕熊和猞猁的踪迹。

毫无疑问，中型猫科动物无力捕杀成年棕熊，但是有时它们会对未成年的棕熊造成威胁，《苏联哺乳动物志》上记载，1953年两只雪豹合作杀死了一头两岁的喜马拉雅棕熊。

青藏高原曾在观察到藏马熊的粪便中发现了猞猁的成分，但是很少，比狼、赤狐等的成分都少得多。

和棕熊竞争最少的中型猫科大概就是豹了，豹是林栖兽类，以较小的有蹄类为食，和远东棕熊生态重叠很少，加上豹生性谨慎，不会主动招惹其他食肉类，我们几乎找不到豹和棕熊冲突对抗的例子。

（六）和小型食肉类的捕食、竞争关系

除了上面所描述的以外，一些小型食肉类和棕熊也有交集，如郊狼、赤狐、狼獾等常常会吃棕熊吃剩下的食物，而棕熊有时会杀死它们。特别值得一提的是“拼命三郎”——狼獾，甚至有时在棕熊不饿、攻击性不强的时候，敢于凭借着其“化学武器”和棕熊叫扳。

贴张挺有意思的图：

（七）死亡率

通过前面的叙述，我们可以看到，大公熊在其生境内是无敌的，借用一下飞蛇的话，“成年公棕熊最好的对手就是它自身了”。 MacHutchon于1993年在Khutzeymateen的研究发现了两起棕熊种内相残的例子：一头成年母棕熊GF34被杀死，从其冬眠兽穴尺寸来看体型不小，约在110-160kg之间，杀死它的凶手应该是一头大公熊；另一例死亡事件的受害者是2-3岁的公熊GM17，从其头骨尺寸来看体重约在70kg左右，被这次考察中最大的母棕熊（体长1.94m，体重估计在160-195kg），三个幼仔的母亲GF26杀死，可见带仔母熊的攻击性确实很强。

以下是Torsten于1987-2001年15年间棕熊的98起死亡事件，其中16例是被同类杀死的，6例病死，其余均和人类有关，而没有一例是被狼或者其他动物杀死的。可见，棕熊最大的敌人还是人类。

被同类杀死的棕熊中，15例是2岁以下的幼熊，其中9只不到1年岁，6只1?2岁；8只母熊，7只公熊。只有一个成年熊被杀死，是一头母熊在保护幼仔时被成年公熊一起杀死。

详情看下表：