这是动物志”虎熊真相”的第四篇，前面我们讲到老虎会捕杀熊，黑熊通常爬树躲避老虎，而棕熊能与老虎进行对抗，有时也能杀死老虎。这一篇介绍二者在食物资源方面的非致死性竞争。

虎和熊对食物资源的竞争

在掠食方面，熊与虎并不构成直接竞争。棕熊和黑熊都以植物性食物为主食；棕熊年度饮食中植物占78.4%，黑熊更是达到94.1%。而老虎是特化的掠食者。只有棕熊在春季可能和老虎存在轻微的竞争，此时棕熊掠食性增强，会主动袭击野猪和马鹿，并能成功捕杀。因此，熊与虎的营养竞争主要是熊在虎自愿离开之前就去吃虎的猎物。

尤达科夫和尼古拉耶夫（1987）报道，棕熊是俄罗斯远东地区唯一可以扮演老虎竞争者角色的动物；而且主要只在一年中非常短的时期——早春。棕熊早春从山岭上较高海拔地区的洞穴中出来，下山进入海拔较低地带，开始捕猎野猪和马鹿。研究者注意到，棕熊在3月中旬首次出现在老虎活动的地区。正是在这里，研究者在3月底通过追踪观察到了一只棕熊在追捕马鹿。研究者两次发现了棕熊在春季杀死的有蹄类动物的尸体：3月的一只麝鹿和4月的一只成年马鹿。4月，研究者观察到一只黑熊正在吃一只被老虎杀死的马鹿尸体。在两位研究者的调查中，熊的脚印直到12月初还很常见。研究者最晚一次见到棕熊脚印是在12月21日。在冬季前期，只发现了一只动物沦为棕熊猎物：一只野猪在11月底被棕熊捕杀。

熊经常吃老虎猎物吗？

棕熊和黑熊都会光顾老虎猎物，目的是清理这些尸体。这种情况下，如果熊在老虎离开后利用猎物，与虎是偏利共生关系；如果是在老虎离开之前就利用其猎物，则与老虎是寄生关系。

1992-2013年间，在老虎猎物旁边发现熊的脚印有64次，占在熊非冬眠期调查的老虎猎物总数的17.3%。老虎猎物被熊光顾的比例只会比这更高，因为有的猎物可能在研究者发现之前就被清道夫们清理干净了。棕熊光顾老虎猎物比黑熊频繁，分别是36次和9次，还有19次熊的种类不明。

熊什么时候吃老虎猎物？

1992-2013年间，熊吃老虎猎物的最早日期是3月17日，这只熊种类不明。棕熊吃虎猎物最早是3月25日，黑熊是4月30日。2001年4月初追踪了三只公棕熊21千米，发现了有三个老虎猎物在几天前被棕熊挖出来吃掉。这三个猎物都是马鹿，且都是老虎在冬天猎杀的。棕熊吃老虎猎物的最晚日期是11月16日。秋天，两种熊吃老虎猎物的频率比较低，为6%，春天和夏天分别是18.6%和25.4%。

棕熊在其苏醒的各个季节都会去吃老虎猎物。皮库诺夫报道黑熊在3月21日就开始光顾老虎猎物，此时它们刚走出冬眠穴。熊在秋季光顾老虎猎物比在春、夏少，因为秋季高能量的植物性食物来源非常丰富，这些食物对熊的营养价值很高。

春季，熊跟着老虎在雪地上留下脚印，机会性地寻找老虎猎物，所以此时熊光顾老虎猎物的几率比较高。此外，经过冬天，老虎捕杀的猎物积累了不少，冬天未冬眠的掠食者和清道夫没有吃光。熊一离开冬眠穴就开始找老虎猎物吃。1984年春天，扎乌姆斯洛维在锡霍特阿林保护区发现黑熊吃了两只野猪。这两只野猪是老虎在2月捕杀但没有吃的。维什涅夫斯基（1991）报道，在马尔科河和舍克斯纳河之间的地区（位于俄罗斯欧洲部分），熊在春季对狼的猎物表现出了相似的活动。

在夏季，由于气温高，尸体气味传播得远，熊发现老虎猎物的可能性增加。

熊在冬天也光顾老虎猎物，因为黑熊和棕熊都有些个体（主要是公熊）只在12月和1月躺在巢穴里，2月就恢复了活跃。有些个体甚至根本不进洞冬眠，全年保持活跃。科斯托格罗德（1981）在冬季跟着未冬眠的流浪棕熊脚印，发现了六个它们吃过的食物，其中三个是老虎猎物。

熊吃老虎的那些猎物？吃多少？

熊吃的老虎猎物包括46只马鹿、9只野猪、4只梅花鹿、4只狍子和1只驼鹿。熊对老虎的猎物种类没有选择倾向，会吃掉它们找到的所有老虎猎物。

熊几乎将猎物整个吃掉，包括老虎不吃的大骨头。老虎通常剩下头骨、皮肤、整个头、四肢下部和脖子。熊吃大动物只剩下部分啃过的四肢骨、上下颌、部分脊椎；有时还有骨盆、肩胛骨和肋骨。当食物短缺，尤其是早春，熊利用尸体更加完全。冬季流浪熊会吃掉整个动物尸体，包括所有骨头。熊在老虎猎物尸体旁边逗留的时间取决于之前虎对尸体的利用程度。当虎和熊吃过同一具尸体时，研究者极难判断哪些部位是虎吃的，哪些部位是熊吃的。

熊怎样获取老虎的猎物？拣剩饭和抢劫。

熊找到老虎猎物的时候，有时老虎已经离开，也有时老虎正在现场。从虎杀死猎物到熊发现猎物之间的时间间隔各异。有17次老虎杀死猎物后不到一天熊就发现了；还有25次是在五天之内。有六次是熊春季在雪下发现了老虎冬季捕杀的猎物。

老虎的猎物是如何落到熊手中的？最常见的方式是熊在老虎离开以后吃老虎的猎物。两种熊差别很大。黑熊主要是在老虎离开以后利用老虎猎物，而棕熊则有一半是直接将虎赶走或与虎共享猎物（表2）。这很可能是因为黑熊不同于棕熊，它们更多地回避老虎。

至少有11次熊赶走了老虎抢走了它的猎物。其中八次是棕熊赶走了成年雌虎（五只戴项圈）；有一次棕熊抢了性别不明的老虎的猎物；还有一次是成年公黑熊将带仔雌虎从其猎物旁边赶走。最后一个例子发生在4月底，雌虎捕杀一只鹿的当天，从虎捕杀鹿的地方不断传来黑熊吼叫声。第二天，研究者找到了鹿尸体，并发现其被一只黑熊吃过了。从无线电信号来看，雌虎已经离猎物很远。猎物还有65%的肉。之后几天雌虎一直没再回来，黑熊回来了并被研究者捉住。这是一只8-10岁的壮年公黑熊，身体状况很好。

有七个例子是虎和熊的踪迹同时或交替出现在猎物旁边。其中五次是棕熊与成年雌虎（四只戴项圈）共享猎物，一次是棕熊与成年雄虎，还有一次是未知种类的熊与成年雌虎。

这种熊虎共享后者猎物需要引起特别注意。这种机制的基础是”生理平衡”原理，即赶走对方所消耗的能量，超过了允许对方一起进食所损失的能量。在白俄罗斯，曾有人在夜间观察到一只熊和一只狼交替进食一具淹死的驼鹿尸体。熊与狼在猎物尸体旁边的相互容忍态度，在阿拉斯加也见于报道。

1992-2013年，55个虎猎物落入熊手中的例子，有18个老虎未能按自己意愿最大限度地利用猎物：11个被熊抢走，7个与熊共享猎物。这会导致老虎捕杀的猎物数量增多。在有蹄动物密度较低的地区，熊对老虎的影响更严重。从我们已知的例子来看，猎物被熊获取对雌虎是很不利的，缺少食物会影响她们的繁殖能力和幼仔成活率。

卡普拉诺夫报道，在Iman流域，当晚秋地面上已经有积雪的时候，一只很大的棕熊反复追逐一只雌虎，吃雌虎的猎物。类似这种情况并不少见。当棕熊清理虎猎物时，如果发现没有母亲看护的小老虎，有时会杀死它们。

熊和老虎争夺食物的冲突

熊与虎之间可能在后者的猎物尸体旁边发生冲突，当老虎在熊靠近的时候守卫自己的猎物，或当老虎返回猎物的时候发现熊在进食，都可能发生直接冲突。这些冲突的结果不尽相同。

科斯托格罗德（1976年）报道了一只返回猎物的雄虎与一只冬季流浪公棕熊的冲突。雄虎慢慢靠近据其猎物15米处，熊正在吃了一半的马鹿尸体上睡觉，这只马鹿是虎之前捕杀的。棕熊察觉到老虎的到来，冲上前去迎战。老虎在熊身边进行了五次大跳跃，转过身来，面对熊站立着，尾巴扫着地上的积雪。熊也在距离敌人15米的地方停下来，把他的前爪搭靠在积雪覆盖的倒木上。保持这样的姿势站了一会儿后，老虎和棕熊各自散开了。熊继续占有着老虎的猎物。

在另一起事件中，根据戈罗霍夫（1973）的描述，一只雄虎返回他杀死的鹿尸时发现了一只棕熊，经过20分钟的战斗，虎杀死了棕熊。戈罗霍夫（1973）同时报道了一只棕熊袭击了一只雄虎，并抢走了他的野猪。

在拉佐夫斯基保护区，一只老虎杀死了一只黑熊，后者将虎猎物尸体的一部分拖走了（克拉姆佐夫和奇沃琴科，1981）。研究者两次在老虎猎物附近发现了熊快速爬树的痕迹（两次熊的种类都未确定）。可能是熊吃老虎猎物时，看到返回的老虎立刻逃离了。

熊会埋藏和拖运老虎猎物吗？

至少有11次熊用树叶、树枝和泥土遮盖了从老虎手中得到的猎物。其中五次是熊从老虎那里抢的猎物，有两次是吃老虎剩饭，另外四次情况不明。

埋藏老虎猎物是锡霍特-阿林保护区的棕熊的一个特征。这种做法最重要的是能防止猎物再落入其他掠食者和清道夫手中。还能加快酶酵解进程；与新鲜的肉相比，熊更喜欢细菌分解过的肉。根据研究者的观察，与剩了一半的兽尸相比，熊更喜欢埋藏几乎完整的兽尸；而老虎对较完整的兽尸很少进行埋藏。拖拽猎物也是对猎物安全存在担忧的一种表现，食肉动物发现别的动物的猎物时常会表现出这种行为。

棕熊和黑熊有时会把猎物从老虎进食地点拖走，距离可达300米。研究者有时没有发现猎物尸体的大部，可能就是被熊拖走了很远。有一次，雌虎捕杀马鹿后回巢看望幼仔，当她回来时发现猎物被棕熊光顾过。她把猎物拖了200米远。另一次，老虎在发现自己捕杀的马鹿被黑熊吃过以后，将这具马鹿尸体拖了90米远。熊并不总是搬运猎物，多数时候就与老虎在相同的地点进食和休息。

有时多只熊会同时吃一具老虎猎物的尸体，如母棕熊及其幼仔。研究者观察到了这样一个例子。戈罗霍夫（1973）和马修什金（1974）描述过另一个例子，1972年4月9日，在锡霍特阿林保护区锡萨河流域，老虎捕杀的一具马鹿尸体先后吸引了三只熊：两只黑熊和一只棕熊。

除虎外，棕熊和黑熊也会吃狼、豹和猞猁的猎物。